杨志文

1. 人胚早期发生 early development 2 杨志文

2. 重点： 1、二胚层胚盘及相关结构 2、三胚层发生及分化 3、胎膜和胎盘

4. 二胚层时期（第2 周）

5. 二胚层时期（第2 周） 胚泡植入（implantation）┄ 6~12 天 又称着床（imbed）：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程 1.地点：子宫体、底内膜（功能层） 2.时间：子宫内膜分泌期 3.过程：6 天附着（极端滋养层） 7 天侵入（分泌蛋白溶解酶） 12 天完成（上皮细胞修复缺口） 4.异常植入： 宫外孕（ectopic pregnancy） 前置胎盘（placenta previa）

6. 二胚层时期（第2 周） 5.子宫内膜功能层→蜕膜（decidua），分娩时脱落 蜕膜细胞（decidual cell）←固有层基质细胞 特点：胞质内含大量糖原和脂滴 功能：供给胚泡营养、保护子宫内膜免受滋养层过度侵蚀 ①底蜕膜（decidua basalis）： 胚泡与子宫肌层之间；参与胎盘形成 ②包蜕膜（decidua capsularis）：胚泡表面 ③壁蜕膜（decidua parietalis）：①②以外

7. 二胚层时期（第2 周） 滋养层：单层→复层 ①合体滋养层（syncytiotrophoblast） 表层，细胞互相融合，细胞间界限消失 ②细胞滋养层（cytotrophoblast） 内层，细胞界限明显，分裂增殖→合体滋养层

8. 二胚层时期（第2 周） 滋养层陷窝（trophoblastic lacunae）： 合体滋养层内出现的腔隙，含母体血

9. 二胚层时期（第2 周） 内细胞群→二胚层胚盘 下胚层（hypoblast）：面临胚泡腔的一层立方细胞 上胚层（epiblast）：靠近滋养层的一层柱状细胞 二胚层胚盘（bilaminar germ disc）：上、下胚层形成盘状结构

10. 二胚层时期（第2 周） 1.羊膜（amniotic membrane） 2.羊膜腔（amniotic cavity）：上胚层与羊膜之间腔隙（羊水） 3.胚外体腔膜（exocoelomic membrane） 细胞滋养层内面，一层扁平细胞构成 4.初级卵黄囊（primary yolk sac）：胚外体腔膜与下胚层相连

11. 二胚层时期（第2 周）

12. 二胚层时期（第2 周） 1.胚外中胚层（extraembryonic mesoderm） 分布于羊膜、卵黄囊与细胞滋养层之间疏松网状结构 细胞呈星状 2.胚外体腔（extraembryonic coelom） 胚外体壁中胚层：滋养层内面、羊膜外面 （extraembryonic somatopleuric mesoderm） 胚外脏壁中胚层：卵黄囊外面 （extraembryonic splanchnopleuric mesoderm）

13. 二胚层时期（第2 周） 体蒂（body stalk）：胚外体腔扩大→仅少部分胚外中胚层连于胚盘尾端与滋养层之间

14. 二胚层时期（第2 周） 次级卵黄囊 （secondary yolk sac） 第2周末，下胚层周缘细胞沿胚外体腔膜向下生长， 形成由单层立方上皮构成的囊。

15. 二胚层时期（第2 周）

16. 三胚层时期（第3 周）

17. 三胚层时期（第3 周）

18. 三胚层时期（第3 周）

19. 三胚层时期（第 3 周）

20. 三胚层时期（第3 周） 1.原条（primitive streak）: 上胚层细胞增殖→由两侧向尾侧中轴线迁移→细胞增厚区 决定胚盘头尾方向：原条侧┄尾，其前方┄头 2.原沟（primitive groove）:原条细胞增殖→深部迁移→沟状凹陷 中胚层（mesoderm, 胚内中胚层 intraembryonic mesoderm） 原沟底部上胚层迁出的部分细胞在上下胚层之间形成 内胚层（endoderm）:原沟底部上胚层迁出的部分细胞进入下 胚层→置换下胚层细胞 外胚层（ectoderm）:内、中胚层出现后，上胚层改称 三胚层胚盘（trilaminar germ disc） 第3 周末，胚盘由三个胚层构成

21. 三胚层时期（第 3 周）

22. 三胚层时期（第3 周） 3.原结（primitive node） 原条头端细胞增殖快→结节状肥厚区 4.原凹（primitive pit）：原结中央凹陷形成 脊索（notochord）： 原凹处上胚层细胞向下增殖 头端迁移 内、外胚层间形成一条单独的细胞索 生物进化过程的重演（脊索动物——支持作用） 诱导神经管、体节等发生 退化→成人椎间盘髓核

23. 三胚层时期（第3 周） 脊索（notochord）（参考）

24. 三胚层时期（第3 周） 5.胚盘由圆盘状→头大尾小鞋底形，尾侧连于体蒂 ①中胚层、脊索、胚盘头部增长快 ②原条生长慢、向尾端退缩、第4 周退化消失 畸胎瘤（teratoma）：原条不退化消失，出生后 于骶尾部形成源于三个胚层组织的肿瘤。 6. 口咽膜（oropharygeal membrane） 脊索头端内、外胚层直接相贴 泄殖腔膜（cloacal membrane） 原条尾端内、外胚层直接相贴

25. 三胚层时期（第3 周） 畸胎瘤

26. 外胚层分化

27. 外胚层分化 1.神经管 神经板（neural plate, 神经外胚层 neuroectoderm）： 脊索诱导下，其背侧的外胚层细胞增厚形成的细胞板 神经沟（neural groove）：神经板中央凹陷 神经褶（neural fold）：沟两侧的部分隆起 神经管（neural tube）：第3 周末，神经沟加深，两侧神经褶渐 愈合。始于未来的颈部区域，渐向头、尾两端进行 前神经孔（anterior neuropore）：约在第25天闭合 后神经孔（posterior neuropore）：约在第 27 天闭合 神经管头端┄脑泡┄脑原基 神经管的其余部分┄脊髓原基 神经管中央的管腔┄脑室、中央管

28. 前神经孔不闭合→无脑儿（anencephaly） 后神经孔不闭合→脊髓裂（myeloschisis） 常伴脊柱裂（spina bifida）

29. 无脑畸形伴脊髓脊柱裂

30. 外胚层分化 2.神经嵴（neural crest） 神经管形成同时，神经褶的一些细胞迁到神经管背侧→一条纵行细胞索→分裂为两条（位于神经管背外侧） 第4 周末，神经嵴分节→周围神经系统的原基 ⑴ 神经节（脑、脊、交感、副交感），外周神经 ⑵ 肾上腺髓质嗜铬细胞、黑色素细胞、甲状腺滤泡旁细 胞、颈动脉体Ⅰ型细胞 ⑶头面部骨、软骨、肌肉、结缔组织 ⑷大动脉根部管壁组织

31. 外胚层分化 3.胚体头端两侧┄耳原基、晶状体原基 4.体表外胚层 表皮及其衍生结构：如毛发、指（趾）甲、皮脂腺、 汗腺、乳腺 眼、耳、鼻中的感觉上皮 脑垂体 牙釉质 口腔及肛门部的粘膜上皮

32. 中胚层分化 中 胚 层 的 早 期 分 化 及 神 经 管 的 形 成

33. 中胚层分化 中胚层： 初：脊索两侧，均匀一层 继之：由中央向两侧分化： 轴旁中胚层（paraxial mesoderm） 间介中胚层 侧中胚层：单一的薄层状结构 侧板中出现腔隙 胚内体腔（intraembryonic coelom） 体壁中胚层（somatic mesoderm） ：与外胚层相贴 脏壁中胚层（splanchnic mesoderm）：与内胚层相贴

34. 中胚层分化 1.轴旁中胚层┄体节（somite） 从胚体头端向尾端形成，约3 对/天，共42~44 对 ┄脊柱、背侧的皮肤真皮、骨骼肌原基 2.间介中胚层（intermediate mesoderm） ┄泌尿与生殖系统主要器官和结构的原基 3.侧中胚层(lateral mesoderm, 侧板中胚层 lateral plate mesoderm) 体壁中胚层┄浆膜壁层及体壁的骨骼与肌肉的原基 脏壁中胚层┄浆膜脏层及内脏平滑肌与结缔组织的原基 胚内体腔┄心包腔、胸膜腔、腹膜腔 大部分中胚层→疏松网状的间充质（星形的间充质细胞 + 基质） 间充质细胞→结缔组织、肌组织和心血管系统……

35. 胚盘的卷折： 鞋底形→圆柱状胚体 第4 周初，胚盘中央部（体节及神经管）生长 速度快于边缘→胚盘向羊膜腔内隆起→胚 盘周缘卷折 头、尾端卷折┄头、尾褶 （head and tail fold） 两侧缘卷折┄侧褶（lateral fold） 第 4 周末胚体：“ C ”形胚体（从头至尾）

37. 胚体凸入扩大的羊膜腔 • 胚体表面包以外胚层 • 内胚层卷入胚体内形成管状 • 脐带形成

38. 内胚层的分化 神经管生长迅速→头、尾、侧褶加深→卵黄囊顶壁的内胚层卷入 胚体内→原始消化管（primitive gut） （位于神经管及脊索下方的纵行管） ┄消化与呼吸系统原基 前肠（foregut）：原始消化管头端；头端有口咽膜封闭 后肠（hindgut）：原始消化管尾端；末端腹侧有泄殖腔膜封闭 中肠（midgut）：前后肠之间与卵黄囊相连部分 卵黄囊变细→卵黄蒂（yolk stalk）（第6 周末闭锁）

39. 第4 周 第6 周 第8 周

40. 第14 周 第9周 第20 周 出生时

41. 器官发生期（organogenetic period）： 第 5~8 周胚体外形变化明显，主要器官、系统原基形 成，对致畸因子（某些药物、病毒、微生物等）的影 响极其敏感。 胎膜（fetal membrane）：胚胎发育中，胚体周围形成的一 些临时性器官（羊膜、卵黄囊、尿囊、脐带、绒毛膜） 胎盘（placenta） ：丛密绒毛膜+ 底蜕膜 胎膜与胎盘： 1.胎儿在母体内生长发育必需的结构 2.功能：保护、营养、物质交换、分泌激素等 3.胎儿娩出后，胎盘、胎膜及子宫蜕膜一并排出， 总称胞衣（after birth）

42. 胎膜与胎盘 胎 膜 变 化 示 意 图

43. 羊膜（amniotic membrane） 1.半透明薄膜 2.覆盖脐带及胎盘的胎儿面 3.羊膜上皮+胚外中胚层 4.羊膜 → 羊膜腔 → 羊水

44. 羊膜（amniotic membrane） 羊水（amniotic fluid）：羊膜腔内充满的透明液体 吞咽 分泌 羊水 羊膜 胎儿 排尿 吸收 羊水循环

45. 羊膜（amniotic membrane） 1.羊水功能：保护胎儿，缓冲外力；利于胎儿运动，防止粘连； 保温；产时扩张宫颈，冲洗产道。 2.羊水的量：足月：1000 ml。 <500 ml┄羊水过少┄无肾、尿道闭锁、胎体与羊膜粘连 >2000 ml┄羊水过多┄消化管闭锁、无脑儿、脑积水 3.羊水穿刺 (1) 羊水细胞培养：性别、染色体异常； (2) 检测羊水中物质含量┄早期诊断先天性发育异常 甲胎蛋白（alpha-fetoprotein, AFP） ↑┄神经管发育缺陷（无脑儿） ↓┄染色体畸变(Down 综合征[trisomy 21]，即先天愚型)

46. 卵黄囊（yolk sac） 1、人胚的卵黄囊小， 内无卵黄， 生物进化过程重演。 2、第 4 周： 顶部内胚层→原始消化管 其余部分→留在胚外，由胚外中胚层包裹 3、第 5 周：卵黄囊缩小，以卵黄蒂与中肠相连。 第 6 周末：卵黄囊与中肠脱离，卵黄蒂闭锁并入脐带。 约2 ％成年人保留一憩室→梅克尔憩室(Meckel diverticulum)

47. 卵黄囊（yolk sac） 4、第 5 周：卵黄囊尾侧壁的内胚层→原始生殖细胞 →第 6 周迁移至正在发育的生殖腺→精原细胞或卵原细胞

48. 卵黄囊（yolk sac） 5、第 3 ~6 周：卵黄囊壁的胚外中胚层多处形成血岛 最早发生血管和造血干细胞的部位

49. 尿囊（allantois）

50. 尿囊（allantois） 1、尿囊（allantois） 第3周，卵黄囊尾侧的内胚层向体蒂生出的盲囊。 人类：不发达，生物进化过程的重演。 鸟类：极发达，血管丰富。作用：呼吸、储存排泄物。 2、第3~5周，尿囊壁上胚外中胚层→尿囊动、静脉→脐动、静脉 3、圆柱状胚体形成 →尿囊根部纳入胚体→膀胱、脐尿管（urachus） 生后：脐尿管闭锁→脐中韧带 →尿囊胚外部分→脐带 （第2 月，人胚尿囊的胚外部分退化）