第九章数量性状的遗传 chapter9 Inheritance of Quantitative Charters

第九章数量性状的遗传chapter9 Inheritance of Quantitative Charters

目录 • 数量性状的概念与特点 • 数量性状的基本统计方法 • 数量性状的遗传基础 • 遗传率的估测及其应用

数量性状的概念 • 数量性状：性状间彼此差异不明显，有一系列中间过渡类型，且呈连续变异，这种性状称称为数量性状。 • 质量性状：性状间彼此差异明显，没有一系列中间过渡类型，且呈不连续变异，这种性状称称为质量性状。

数量性状的特点 • 变异的连续性 • 对环境的敏感性 • 分布的正态性 • 多基因作用的微效性

质量性状与数量性状的比较

数量性状的基本统计方法 • 平均数 • 方差 • 标准差

平均数 • 指某一性状的所有观察值的平均数。 • 平均数表示了一组数据的中心位置。 x1+ x2 +· · · + xn - x = -------------------------- n 如一组数据为a1, a2· · · , an 每个数据出现的频率为f1, f2· · · , fn ∑fx f1a1+ f2a2 +· · · + fnan - x = -------- = --------------------------------- n n

方差 • 方差反映观察值和平均数的偏离程度。 _ ∑(X-X)2 V= ———— n 方差越大，该资料的变异程度越大，说明平均数的代表性越小；方差越小，该资料的变异程度越小，说明平均数的代表性越大。

标准差 同样标准差也反映了观察值和平均数的偏离程度。 _ ∑(X-X)2 S= ———— n _ _ 其中X-X为离均差，∑(X-X)2为离均差平方和。实际计算时，用∑X 2 – (∑X)2/n来代替。

多基因假说(polygene hypothesis) 数量性状的遗传基础 • 1.数量性状是多对微效基因或多基因（polygene）的联合效应造成的。 • 2.多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应是微小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性状表现一起研究； • 3.微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基因为累加基因。 • 4.微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增效，用小写字母表示减效。

多基因假说(polygene hypothesis) 5.微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。 6.多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传背景。 7.多基因与主效基因（major gene）一样，都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、连锁、等性质。

多基因假说的实验依据 在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况： A B C P1红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒 ↓　　　　　　↓　　　　　　↓ F1红粒粉红粒粉红粒　　　　↓　　　　　　↓　　　　　　↓ F2 　　3/4红粒　　　15/16红粒　　　63/64红粒　　　1/4白粒　　1/16白粒　　1/64白粒

试验结果分析 分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离时，则产生63/64∶1/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色的程度分为： A中，1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中，1/16深红∶4/16红粒∶6/16中红∶4/16淡红：1/16白色 C中，1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒

理论解释：设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因，a为减效基因，A与a没有显隐性关系。理论解释：设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因，a为减效基因，A与a没有显隐性关系。 A1A1A2A2　×　a1a1a2a2 红粒　↓　白粒 A1a1A2a2（粉红粒）　　　 ↓ F2基因型及其比率　　　　1a1a1A2A2 2a1a1A2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2 1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1a1A2A2 1A1A1A2A2 增效基因数0 1 2 3 4 表型：白粒淡红粒中红粒红粒深红粒表型比 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16

数量性状基因座（QTL） • 概念： • 控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段——数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。

确定QTL的意义 • 可以利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS）。 • 可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。 • 在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病，为治疗和改进预防措施提供依据。 • 对QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步完善数量遗传学理论，改进育种方法，更深入地了解生物进化的历程。

遗传率的估测方法 • 遗传率（或遗传力）：指遗传方差占表现型方差的比例。 • 根据遗传率估值中所包含成分不同，遗传率可分为广义遗传率和狭义遗传率。

广义遗传率（heritability in the broad sense， 用H2 表示）： • H2 =（VG/VP）×100% • 狭义遗传率（heritability in the narrow sense，用h2表示）： • h2=（VA/VP）×100%。

广义遗传率的估测 • P=G+E • P:表现型，G：基因型, E: 环境 • 方差可用来测量变异的程度，故变异可用方差来表示。即：VP=VG+VE • 广义遗传率H2=VG/GP=VG/(VG+VE)

广义遗传率的估测 • 基因型纯合的或基因型一致的杂合群体（如自交系亲本及F1代）基因型方差为0，其表型方差即是环境方差，从总方差中减去环境方差即得基因型方差。 • 即：VF1=VE1 • 若F1与F2控制在相同的环境条件下，则VE1=VE2 • 于是：VG=VF2-VF1

广义遗传率的估测 • 或 • 则：

狭义遗传率的估算 • 遗传方差VG可分解为三个部分 • 加性方差VA：等位基因间和非等位基因间累加作用引起的变异量。 • 显性方差VD：等位基因间相互作用引起的变异量。 • 上位性方差VI ：非等位基因基因间相互作用引起的变异量。 • VG =VA +VD+VI

h2=VA/VP =[（1/2）VA]/VF2 = [2VF2-（ VB1+VB2）]/VF2

遗传率的应用 （一）预估选择进展。子代群体均值与亲代群体均值之差称为遗传进展或选择反应，用△R表示：△R=Sh2 其中：S——留种群均值与供选群体均值之差，称为选择差。 h2——遗传率，△R——遗传进展/选择反应。（二）确定繁育方法。对遗传率高的性状宜采用本品种选育，对遗传率低的性状则宜采用杂交育种。（三）确定选择方法。根据h2高低，确定是采用个体表型选择（h2高者）呢还是采用家系选择（植物叫群内选择）（h2低者）。或二者兼顾。（四）用于估计个体育种值。 h2=VA/VP （五）用于制订选择指数。选种时往往需要同时选择多个性状，就需要制订一个综合选择指数，h2是选择指数制订过程中不可缺少的遗传参数。（六）影响杂种优势。遗传率高的性状，其杂种优势低；相反，遗传率低的性状，其杂种优势高。注：h2≥0.4为高遗传率；0.2＜h2＜0.4为中等遗传率； h2≤0.2为低遗传率。

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