光合作用的过程

[H], C3化合物还原：2 C3 （CH2O）6 供能酶光解酶酶 CO2的固定: CO2+C5 2C3 水的光解：H2O 2[H]+1/2 O2 光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 ATP ATP ADP+Pi 光解光合作用的过程 O2 2C3 H2O CO2 固定酶还原 [H] 光能吸收色素分子多种酶 C5 ATP 酶酶（CH2O） ADP+Pi 光反应阶段暗反应阶段

光合作用的过程和能量转变 • 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: • 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； • 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; • 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。

表1 光合作用中各种能量转变情况 • 能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能 • 贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等 • 转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化 • 时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 101－102 • 反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质 • 是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进

第三节原初反应 • 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。 • 它包括：光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失 • 原初反应特点 • 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； • 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； • 量子效率接近1

一、光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 • 能量的最低状态─基态。 • 色素分子吸收了一个光子后-----高能的激发态。 • Chl（基态）+hυ 10－15s Chl* （激发态）图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。

(二)激发态的命运 1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递 4.光化学反应

二、光化学反应 (一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 • 原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 • 反应中心是发生原初反应的最小单位。 • 由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。

反应中心中的原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体 • 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。

(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 • 高等植物的两个光系统有各自的反应中心。 • PSⅠ和PSⅡ • P700、P680 红降现象和双光增益效应

PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。 • 这里P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处。图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。

光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。

第四节电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: • 产生了高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果: • 引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； • 建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

一、电子和质子的传递 （一）光合链 • 指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 • 希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案。 • 即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。

“Z”方案特点： • (1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 • (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。图10 叶绿体中的电子传递模式方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。

(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 • (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。

6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶 • 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 • Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。 • FNR 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示： • 2Fd还原+NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化+ NADPH

Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSⅠ传给Fd后, Fdred去向： • 传给FNR进行非环式电子传递； • 传给Cyt b６/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递； • 传给氧进行假环式电子传递； • 交给硝酸参与硝酸还原； • 传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……。

7.光合膜上的电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。

光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输

(三) 光合电子传递的类型 • 根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 • 1.非环式电子传递 • H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ • 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+

2.环式电子传递 • (1) PSⅠ中环式电子传递： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 • (2) PSⅡ中环式电子传递： P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为： P680→ Cytb559→ Pheo →P680 Cytb559

二、光合磷酸化 光合磷酸化的发现 • 1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。破碎黄色上清液含暗反应的酶完整叶绿体绿色上清液离心 ADP、 Pi和NADP+ ATP和NADPH

概念 • 光合磷酸化： • 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应

(一) 光合磷酸化的类型 １.非环式光合磷酸化 • 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 • 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O • 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。 • 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。

２.环式光合磷酸化 • 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 • ADP ＋ Pi 光叶绿体ATP＋ H２O • 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

３.假环式光合磷酸化 • 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 • 既放氧又吸氧。　　　　 • H２O + ADP ＋ Pi 光叶绿体ATP + O2-·＋4H+

(二)光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： • 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； • 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 • (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用)

磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。 • ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数 • P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。

2.光合磷酸化的机理 • 中间产物学说 • 变构学说 • 化学渗透学说

光合作用的过程

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