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拟南芥成花时间调控. 学生 : 朱克明 导师 : 梁建生. 开花是植物由营养生长向生殖生长转型的最重要的一个过程,在合适的时间完成这个转型是植物实现生殖发育所必需的。特别是一次结果的植物,在它们的生命周期只有一次开花,所以生殖生长的成功完全依赖于这次开花。. 通过对成花时间的调控,植物才能实现种间同步杂交并产生尽可能多的种子,这是植物在长期进化过程中形成的对环境条件的一种适应。最近十余年来,利用拟南芥为模式植物,对高等植物开花时间调控机理与信号转导途径的研究取得了长足的进步。. 花的形成是个抑制过程. 因为生殖生长需要很多的资源,所以可以这么说植物为开花准备资源。
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拟南芥成花时间调控 学生:朱克明 导师:梁建生
开花是植物由营养生长向生殖生长转型的最重要的一个过程,在合适的时间完成这个转型是植物实现生殖发育所必需的。特别是一次结果的植物,在它们的生命周期只有一次开花,所以生殖生长的成功完全依赖于这次开花。
通过对成花时间的调控,植物才能实现种间同步杂交并产生尽可能多的种子,这是植物在长期进化过程中形成的对环境条件的一种适应。最近十余年来,利用拟南芥为模式植物,对高等植物开花时间调控机理与信号转导途径的研究取得了长足的进步。通过对成花时间的调控,植物才能实现种间同步杂交并产生尽可能多的种子,这是植物在长期进化过程中形成的对环境条件的一种适应。最近十余年来,利用拟南芥为模式植物,对高等植物开花时间调控机理与信号转导途径的研究取得了长足的进步。
花的形成是个抑制过程 • 因为生殖生长需要很多的资源,所以可以这么说植物为开花准备资源。 • Koornneef认为提早开花可能是生长终止的一个副作用。 • 拟南芥能在液体培养基中开花,Redei 因而认为开花是一个默认状态,植株很早就能进行开花,除非有抑制子抑制这种功能。
拟南芥的开花时间受许多因素的影响 • 外部因素 光照(光质、光强、日照长度) 温度 • 内部因素 自主途径因子 赤霉素(GA) • 此外,植物的生理状况(如年龄、植株大小)、胁迫条件(如干旱、营养匮乏、拥挤、病害、极点温度)、植物激素、水杨酸、碳水化合物、维生素C、谷胱甘肽、过氧化氢、Ca2+浓度、micro RNA等也对开花时间产生一定的影响。
根据开花突变体在不同环境条件下(主要指光照、温度) 的表型和遗传上位性实验,通常将晚花突变体分为四条开花促进途径: • 光周期途径(photoperiod pathway) • 春化途径(vernalization pathway) • 自主途径(autonomous pathway) • 赤霉素途径(GA pathway)
光周期途径 • 日照长度(即光周期)是影响开花时间的主要因素之一。 • 在光周期途径中的主要调控基因有CO、CRY2/FHA、GI、FT和FWA。 • 它们的突变体在长日照(LD)条件下延迟开花,但在短日照(SD)条件下开花时间与野生型相似。
在LD和SD情况下,CO基因过表达时的表型 CO基因能够促进拟南芥开花
CO基因在开花时间调控网络 FWA和FT位于CO的下游,GI和CRY2位于CO上游
春化途径 • 春化反应是拟南芥冬季生态型对环境条件的一种适应。 • 春化作用分二个阶段,首先响应春化低温起始抑制FLC mRNA的表达,然后保持这种FLC低水平表达状态。 • 春化途径主要调控基因有FLC、FRI和VRN。
flc突变体和35S:FLC 的表型 FLC能够抑制拟南芥开花
FLC基因在开花时间调控网络 VRN1、VRN2和FRI位于FLC上游,它们通过调节FLC表达来控制开花。
自主途径 • 自主途径的突变体无论在长日照条件还是在短日照条件下都延迟开花,尤其在短日照条件下,这种晚花表型更明显。 • 自主途径的突变体有fca、fpa、fy、fld、ld、fve,最近刚发现的flk也属于自主途径 。
flk突变体的表型 FLK基因是促进拟南芥开花
FLK和GFP融合蛋白亚细胞定位 FLK蛋白定位于细胞核内
FLK 自主因子在开花时间调控网络 自主因子通过都是抑制FLC的表达,从而促使拟南芥开花。
赤霉素途径 • GA控制一系列的生长发育过程,调控开花时间是其重要功能之一。在拟南芥中,GA是非诱导性条件下开花所必需的,施加外源GA能促进拟南芥开花。 • GA合成突变体和GA信号途径突变体一般延迟开花。 • 拟南芥GA合成的突变体有ga1、ga4、ga5。 • GA信号传导途径的基因也影响开花时间,其中GAI、RGA和RGL1是GA信号传导途径中三个关键组分,它们的功能部分冗余。
60D 45D 短日照条件下,gai和ga1突变体的表型 GA能够促使拟南芥开花
SOC1 LFY GA在开花时间调控网络
拟南芥开花途径的整合 • 上述四条调控拟南芥开花的途径并不是孤立的,而是根据外部环境条件和拟南芥内在生理条件的变化,通过控制一些主要的整合基因如SOC1、FT、LFY等实现了对拟南芥开花时间的精确调控,从而使植物适应环境条件和自身生理条件的变化,最大程度上优化其生长及发育的需要。
开花时间基因功能 • 早花基因可以用来缩短农作物的生长期,从而像拟南芥一样实现一季多代。 • 晚花基因可以用来提高甜菜,牧草等作物的产量。 • 人们还可以利用开花基因来调整花卉等观赏植物的花期,从而极大地提高这些作物的经济效益。