第十二章昆虫的胚后发育

第十二章昆虫的胚后发育

昆虫从卵中孵化而出至羽化为成虫的发育过程叫胚后发育。但对于胎生昆虫而言，完成胚胎发育与破卵而出的时间并不相同，所以有人把胚后发育叫卵后发育。还有的学者认为胚后发育是胚胎发育的继续，是幼期昆虫发育为具有典型昆虫特征的成虫的阶段，因而又把胚后发育称做卵外胚胎发生。昆虫从卵中孵化而出至羽化为成虫的发育过程叫胚后发育。但对于胎生昆虫而言，完成胚胎发育与破卵而出的时间并不相同，所以有人把胚后发育叫卵后发育。还有的学者认为胚后发育是胚胎发育的继续，是幼期昆虫发育为具有典型昆虫特征的成虫的阶段，因而又把胚后发育称做卵外胚胎发生。

主要内容 • 孵化 • 昆虫的变态 • 脱皮与生长 • 蛹化及羽化 • 胚后发育中器官的变化 • 幼虫与蛹 • 成虫

一、孵化（hatching） 1、定义：胚胎发育完成后，幼体破壳而出的过程叫孵化。 2、类别： • 鳞翅目幼体：用上颚咬破卵壳。 • 蜻蜓稚虫：头部长出一个冲动器官——头心，用头心顶卵壳。 • 直翅目幼体：在脖子的地方有颈刺，虫体在壳内挪动，颈刺刺破卵壳。 • 半翅目幼体：幼体本身有卵齿，切裂。

从卵里孵出后到取食之前的幼虫叫初孵幼虫，它们或停留在卵上一段时间或马上分散活动，当它们取食或吞吸空气或水后体积明显大于初孵幼虫。有些种类还具有取食自己卵壳或同类卵粒的习性。蝴蝶卵的孵化过程

二、昆虫的变态（metmorphsis） 1、定义昆虫的个体发育过程中。特别是在胚后发育段要经过一系列的变化（形态变化、内部结构变化等），这种变化现象叫变态。

增节变态（原尾目） 表变态（弹尾目，双尾目，缨尾目）无翅亚纲原变态（蜉蝣目）外翅部半变态渐变态过渐变态有翅亚纲不完全变态内翅部完全变态，复变态 2、类别

（1）增节变态：原尾目特有。 特点： • ① 幼体初孵化时腹部只有9节，以后每蜕一次皮增加一节，逐渐增至12节为止。第12节是尾节，所增加的3节均为第9腹节增生而来。 • ② 幼体与成体极为相似（如形态、习性），仅个体大小、性器官的发育程度不同。

（2）表变态：弹尾目，双尾目，缨尾目 • ① 幼体与成体相似。 • ② 成虫期还蜕皮。特点：

（3）原变态——蜉蝣目 特点： • ①幼体—成虫。亚成虫期与成虫完全相似，如体型大小、飞行、性器官成熟等，不同之处是体色较浅，足较短。亚成虫蜕一次皮，变成成虫，亚成虫期较短。 • ②幼体与成虫习性不同。生境不同，幼体水生，亚成虫和成虫陆生。 • ③幼体（稚虫）附肢多，附肢即气管鳃。这类昆虫的幼体特称稚虫（naiad）。

（4）不全变态：外翅部（除了蜉蝣目） 不全变态，这类变态又称直接变态，只经过卵期、幼期和成虫期3个阶段，翅在幼期虫态的体外，成虫的特征随着幼期虫态生长发育逐步显现，为有翅亚纲外翅部除蜉蝣目以外的昆虫所具有。

不全变态又可分为3个亚型。 • ①所有的成虫不蜕皮。 • ②没有蛹期。 • ③幼体都是寡足型 • ④外翅部即翅发生在体外。共同点:

Ⅰ、半变态——蜻蜓目、襀翅目昆虫 特点： • ①幼体与成体形态、习性不同（幼期水生，成虫期陆生）。这类昆虫的幼体特称稚虫（naiad）。 • ②共性（不完全变态的特点）

Ⅱ、渐变态 包括直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、啮虫目、纺足目、半翅目等昆虫。 • ①幼体与成体形态、习性非常相似。区别是个体大小、翅芽发达程度、性器官成熟程度等。这类昆虫的幼体特称若虫。 • ②共性（不完全变态的特点）特点：

Ⅲ、过渐变态 包括在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫。 • ①幼体（若虫）—成虫。伪蛹（拟蛹）指最后一龄幼虫不食不动——蜕皮变成虫。 • ②共性（不完全变态的特点）特点：

（5）全变态——内翅部 全变态类昆虫一生经过卵、幼虫、蛹和成虫4个不同的虫态，为有翅亚纲内翅部昆虫所具。 • ①幼体变成成体要经过蛹期。这类昆虫的幼体特称幼虫。 • ②幼体与成虫习性、形态（内部构造、外部形态）完全不同。 • ③成虫期的特征在蛹期表现出来。特点：

复变态: • ①全变态的特征都有。 • ②幼虫期形态多变、习性多变。如：芜菁特点：复变态

三、脱皮与生长 1、脱皮（1）概念昆虫自卵中孵化出来后随着虫体的生长，经过一定时间，重新形成新表皮而将旧表皮脱去的过程叫脱皮（moulting），脱下的皮叫蜕。

（2）特点： • ① 昆虫脱皮的次数因种类而异。 • ② 有些昆虫的雌虫比雄虫常多脱一两次皮，如衣鱼、蝗虫等昆虫。 • ③ 绝大多数昆虫仅在幼期脱皮，广义无翅亚纲的昆虫进入成虫期仍可脱皮。

（3）种类 • 生长蜕皮：幼期伴随生长的蜕皮。 • 变态蜕皮：老熟幼虫变成蛹、蛹变成成虫或最后1龄若虫变成成虫的蜕皮。 • 生态蜕皮：环境条件改变后增加的蜕皮。

2、生长 （1）物理概念：体积（长度，宽度）、重量（2）蜕皮生长蜕皮：幼体脱掉一次皮后长大一点。昆虫的生长和脱皮交替进行，在正常的情况下，昆虫幼体每生长到一定时期就要脱一次皮，虫体的大小或生长的进程可用虫龄（instar）来表示。

龄期：相邻两次脱皮所经历的时间称龄期（stadium）。龄期：相邻两次脱皮所经历的时间称龄期（stadium）。 • 龄：某一龄期的虫态，蜕皮次数加1。最后一龄幼体：老熟幼体蜕皮变成蛹（完全变态），或变成成虫（不全变态）。

（3）幼体的生长具有一定的规律 戴氏法则（Dyar’s rule）或戴氏定律（Dyar’s law）。 X = 后一龄的头宽 = 1.4~1.6 Y 前一龄的头宽

四、蛹化及羽化 1、蛹化 • 全变态类昆虫的幼虫在获取足够的营养之后从一个自由活动的虫态变为一个不食不动的虫态的过程或现象叫蛹化（pupating或pupation）或化蛹。 • 多数未龄幼虫在化蛹前，通常先停止取食，排出粪便，寻找隐蔽安全的场所，身体变短，颜色变淡，最后脱去幼虫表皮，呈现蛹的构造；有些昆虫还要吐丝做茧或营造土室保护构造。

2、羽化 成虫从它的前一虫态脱皮而出的过程或现象叫羽化（emergence）。

全变态以外的昆虫羽化前常先寻找适当的场所，胸足一般对称地固定在某一物体上，胸部与头部的表皮从背面中部裂开，成虫的头、胸部先伸出，然后全体脱出，刚羽化出的成虫体软、色淡、翅不伸展，常停留在蜕上或附近，静止一段时间后体鞣质化变硬，体色变暗、翅充分伸展。全变态以外的昆虫羽化前常先寻找适当的场所，胸足一般对称地固定在某一物体上，胸部与头部的表皮从背面中部裂开，成虫的头、胸部先伸出，然后全体脱出，刚羽化出的成虫体软、色淡、翅不伸展，常停留在蜕上或附近，静止一段时间后体鞣质化变硬，体色变暗、翅充分伸展。

全变态类昆虫羽化前，蛹的颜色变深。羽化时，成虫靠体液的压力及身体的扭动使蛹皮沿胸部背中线及附肢黏附的部位等处裂开。 在隐蔽场所化蛹或蛹体外有保护物的昆虫在羽化前后还有一个离开蛹化环境的对策和过程。

五、胚后发育中器官的变化 （一）外部结构变化 • 1、在全变态昆虫中，幼虫的外部构造，包括体壁、所有附肢等都要转换为成虫的相应构造。 • 2、且要发生幼虫期看不见的成虫的翅与外生殖器。

（二）内部变化 全变态类昆虫内部器官的变化主要在蛹期进行。其变化主要包括幼虫的组织解离及成虫的组织发生两方面，两者相互衔接，渐进取代。

1、组织器官的解离：幼虫的组织器官分解或消失。1、组织器官的解离：幼虫的组织器官分解或消失。 • （1）自溶：酶的作用。 • （2）吞噬作用：吞噬细胞。 2、组织发生：成虫组织器官芽的表达——成虫的组织器官系统。

六、幼虫与蛹 （一）幼虫的类型 1．原足型幼虫原足型幼虫在胚胎发育的原足期即已孵化，有的连腹部的分节也没完成，胸足只是简单的突起，神经系统和呼吸系统简单，器官发育不全；幼虫为寄生性，浸浴在寄主体液或卵黄中，通过体壁吸收寄主的营养。

根据腹部的分节情况，原足型幼虫又分两类： 寡节原足型幼虫；多节原足型幼虫。

2．多足型幼虫 多足型幼虫（potypod larvae）除具胸足外，腹部尚有多对附肢；如大部分脉翅目、广翅目、部分鞘翅目、长翅目、鳞翅目和膜翅目叶蜂类等的幼虫。

根据腹部的构造，可把多足型幼虫分为两类： • （1）蛃型幼虫：形似石蛃，体略扁，胸足及腹足较长。 • （2）蠋型幼虫：体圆筒形，胸足及腹足较短。

3．募足型幼虫 寡足型幼虫：见于鞘翅目、毛翅目及部分脉翅目昆虫，其胸足发达，但无腹足；其形态变化较大，常被分为4类。

步甲型幼虫：口器前口式，胸足很发达，行动较迅速。步甲型幼虫：口器前口式，胸足很发达，行动较迅速。 • 蛴螬型幼虫：体肥胖，常弯曲呈 “C”形，胸足较短，行动迟缓。

叩甲型幼虫：体细长，略扁平，胸足较短。 • 扁型幼虫：体扁平，胸足有或退化。

4．无足型幼虫 无足型幼虫又称蠕虫型幼虫，其显著特点是胸部和腹部无足，见于双翅目、蚤目、部分膜翅目及鞘翅目等昆虫。 • 全头无足型幼虫：头部骨化，全部露出体外。如吉丁虫、天牛、蚊子、跳蚤、和少数潜叶鳞翅目的幼虫。按照头的发达程度，无足型幼虫可分3类。

半头无足型幼虫：头部仅前端骨化，外露，后端常缩入胸部。如长角亚目大蚊科、短角亚目多数虻类及一些寄生性膜翅目幼虫等。半头无足型幼虫：头部仅前端骨化，外露，后端常缩入胸部。如长角亚目大蚊科、短角亚目多数虻类及一些寄生性膜翅目幼虫等。 • 无头无足型幼虫：又称蛆型幼虫；头部十分退化，全部缩入胸部。如双翅目环裂亚目蝇类的幼虫。无头无足型幼虫

（二）蛹的类型 • 蛹（Pupa）是全变态昆虫在由幼虫转变为成虫过程中必须经历的一个特有虫态。 • 多数昆虫的蛹是不活动的，但一些广翅目昆虫的蛹能够爬行，并且上颚可用以自卫；蚊子的蛹的腹末有特殊的突起用以翻筋斗。

多数鳞翅目和膜翅目的蛹有茧（cocoon）保护。 昆虫茧的类型

根据蛹壳、附肢、翅与蛹体的接触情况，常将蛹分为三种主要类型。 1. 离蛹离蛹，又称裸蛹，其附肢和翅不贴附在身体上，可以活动，腹节间也能活动。

2. 被蛹 被蛹的体壁多坚硬，附肢和翅紧贴在蛹体不能活动，腹部各节不能扭动或仅个别节能动。

3. 围蛹 围蛹的蛹体本身是离蛹，只是蛹体被第3、第4龄幼虫所脱的皮共同构成的蛹壳所包围而已。

七、成虫 1、羽化 • 最后一龄的若虫（或稚虫）蜕皮——成虫。 • 全变态：蛹蜕皮变成成虫。羽化

2、性成熟与补充营养 • 有些昆虫羽化后，性器官已经成熟，成虫期即交配、产卵。寿命较短，成虫不取食，如三化螟、家蚕蛾等。口器退化。 • 多数昆虫，羽化为成虫后，性器官不成熟。成虫期取食，需要营养——性器官成熟——交配、产卵。

3、交配与产卵 （1）交配次数：不同种类差异很大。有的一生交配1次，有的可交配多次。寿命长，交配次数多。雌虫交配次数较雄虫少。（2）产卵前期：成虫孵化出来到第一次产卵之间的时间间隔。（3）产卵期：第一次产卵到产卵结束。

4、昆虫的生殖力 与一般的动物相比，昆虫的生殖力相当高，种间生殖力差异很大。差异的原因： • 种和种群的遗传性决定的。（卵巢管的数目不同等） • 昆虫的营养因子，与幼虫期的营养密切相关。需要补充营养的昆虫与补充营养有关。 • 环境条件：温度、湿度、光照等。

5、昆虫的性行为——信息联系 （1）化学联系——外激素phromone 性外激素（sex phromone），都是直链的、不饱和的碳氢化合物。90%以上由雌虫释放，不到10%由雄虫释放。蝶雄虫释放。（2）物理信息蚱蝉，雄虫的鸣叫（3）例外如非洲有一种甲虫，汽车的鸣叫声。都是由内激素调控的。

第十二章 昆虫的胚后发育