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第五节 碳 同 化

第五节 碳 同 化. 植物 利用光反应中形成的 NADPH 和 ATP 将 CO 2 转化成稳定的碳水化合物的过程，称为 CO 2 同化或碳同化. 基质. 类囊体. 碳同化类型. 根据碳同化过程中 最初产物 所含碳原子的 数目以及碳代谢的特点 ，将碳同化途径分为三类： C 3 途径、 C 4 途径和 CAM( 景天科酸代谢 ) 途径。. 不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有 C ３ 途径，这是光合碳代谢的基本途径。 C ４ 途径、 CAM 途径以及光呼吸途径只是对 C ３ 途径的补充。. 一 .C 3 途径. 光合碳还原循环.

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第五节 碳 同 化

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  1. 第五节 碳 同 化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化 基质 类囊体

  2. 碳同化类型 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。 不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。 C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。

  3. 一.C3途径

  4. 光合碳还原循环 • 代谢产物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸； PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3二磷酸甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-磷酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基乙醛 参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)； (2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景天庚酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11)核酮糖-5-磷酸表异构酶； (13)核糖-5-磷酸异构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)

  5. (二)C3途径的调节 • 1.自我催化调节 • 即指在C3途径中，通过调节RUBP等光合中间产物含量，使CO2同化速率处于某一稳态的机制。 C3途径的运转状态 光合中间产物的数量

  6. H+ 光 电子传递 Mg++ H+ pH上升 Mg++ 基质 膜腔 Mg++增多 H+ Mg++ (二)C3途径的调节 • 2.酶活性的调节 • 总量一定，光对酶活性的调节： • 间接调节：制造激活酶的微环境条件

  7. -S-S- -SH -SH (二)C3途径的调节 • 直接调节：通过某种机理直接使酶激活 • 有两种机制 • (1)、认为高等植物有Fd/Td系统，由硫氧还蛋白(Td)，铁氧还蛋白(Fd)，以及铁氧还蛋白---硫氧还蛋白还原酶(FTR)组成。 • Td的分子量：1200D，有一个-S-S-，非活性可以变成活性形式：

  8. (二)C3途径的调节 光 • 作用过程： • 首先：4Fd(氧化型)+2H2O 4Fd(还原型) +O2+4H+ • 然后：2 Fd (还原型)+Td (氧化型) 2Fd(氧化型)+Td (还原型) • Td(还原型)+ 酶Td(氧化型)+激活酶 叶绿体 FTR

  9. 二、光 呼 吸 光呼吸：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。 (一)光呼吸的发现 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。

  10. 乙醇酸代谢要经过三种细胞器： 叶绿体 过氧化体 线粒体

  11. 从RuBP到PGA的整个反应总方程式为： RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred  5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+ 因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。

  12. （三）光呼吸与“暗呼吸”的区别 相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。

  13. (四) 光呼吸的意义 从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每释放1分子CO2需消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。在长期的进化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与Rubisco的性质有关。 Rubisco既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。 Rubisco催化特性

  14. 光呼吸生理意义： • 1.回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。 • 2.维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。

  15. 3.防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。3.防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

  16. 4.消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 • 另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。 • C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。

  17. 三、C4 途 径 (一) C4 途径的发现 • 自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。 • 1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。 • 1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。

  18. 1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。 • 至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。

  19. C4植物 高梁 玉米 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米” 甘蔗田 苋菜

  20. (二）C4植物叶片结构特点 • 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。 • C4植物维管束被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz,德语)结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。

  21. C4植物叶片结构特点 • BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 • 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。 • 两类光合细胞中含有不同的酶类， • 叶肉细胞—PEPC等； BSC--Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。

  22. (三)C4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。 • ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； • ②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)； • ③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； • ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 图22 C4植物叶的结构以及 C4 植物光合碳代谢的基本反应 ( )内为酶名； PEPC.PEP羧化酶; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶

  23. 四、景天科酸代谢途径 (一)CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM(Crassulacean acid metabolism)途径 OOA 景天科酸代谢途径 （1）PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3）NADP+— 苹果酸酶

  24. CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 • CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。 • 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。

  25. (二) CAM代谢的反应过程 • 典型CAM植物一天中的CO2固定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖（如淀粉）含量变化以及代谢过程如图24和图25所示。 • 图 CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡聚糖含量的日变化 • 阶段Ⅰ.夜间CO2吸收旺盛期； • 阶段Ⅱ.日间开始CO2吸收期； • 阶段Ⅲ.日间CO2交换停止期； • 阶段Ⅳ.日间结束CO2吸收期。

  26. 图 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。

  27. 五、C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别 (一)C3、C４、CAM植物的特性比较及鉴别 1.特性比较 • 在光合作用与生理生态特性有较大的差异。见表4-4。 C3 plant C4 plant CAM plant

  28. (二)C３、C４、CAM植物的相互关系 • 从生物进化的观点看，C４和CAM植物是从C３植物进化而来的。 • 由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。 例如C３植物感病时往往会出现C４植物的特征，如C３植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C４途径。 玉米幼苗叶片具有C３特征，至第五叶才具有完全的C４特性。 C４植物衰老时，会出现C３植物的特征。 也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C４途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。

  29. 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。

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