第二章蓝藻门 Cyanophyta

第二章蓝藻门 Cyanophyta

一、形态构造特征（1） 体制：单细胞或群体，无多细胞体。无典型的细胞核, 称为蓝细菌(Cyanobacteria）。无色素体，色素均匀地散在细胞周围的原生质内。色素成分主要为叶绿素a、β胡萝卜素、藻胆素。藻胆素是蓝藻的特征色素，包括蓝藻藻蓝素（c-phycocyanin, C34H47N4O8）、蓝藻藻红素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9) 和别藻蓝素(Allophycocyanin)等。蓝藻（blue-green algae）植物体通常呈蓝色或蓝绿色同化产物主要是蓝藻淀粉(Cyanophycean starch)。

一、形态构造特征（2） 5.蓝藻营养细胞和生殖细胞都不具鞭毛。 6.蓝藻类细胞壁内层纤维素和外层是胶质衣鞘，以果胶质为主。衣鞘（Sheath）在有些种类很稠密，有相当的厚度，有明显的层理。有的种类则没有层理，含水程度极高，以致不易观察到。相邻细胞的衣鞘可相溶和，衣鞘中有时具棕、红、灰等非光合作用色素。细胞壁上含有粘质缩氨肽，这是蓝藻区别于其他藻类的特征之一。

一、形态构造特征（3） 7. 蓝藻不具真正的细胞核，原生质体分为外围的色素区和中央区两部分。中央区在细胞中央，它是一种初级型的细胞核，只具核质而无核仁和核膜。色素区在中央区周围，含有各种色素、蓝藻淀粉和假空泡(Pseudovacuoles)等。假空泡(又称伪空泡)是一些蓝藻细胞内具有的气泡，在光学显微镜下呈黑色、红色或紫色，可使植物体漂浮。

蓝藻类的繁殖方法在藻类中最简单，没有有性生殖，也没有具鞭毛的生殖细胞。通常以营养细胞分裂为主，此外尚有段殖体 (hormogonia)、厚壁孢子(akinete)、异形胞(hete rocysts)、内生孢子（endospore）、外生孢子(exospore)等。非丝状体的种类的生殖方式是细胞分裂，分裂的细胞留在一胶质衣鞘内，形成群体，群体的增殖是在群体达到一定限度后，受外力而碎裂。丝状种类的增殖则靠藻丝的断裂和段殖体的形成进行。段殖体系蓝藻藻丝上两个营养细胞间生出的胶质隔片(凹面体)或由间生异形胞断开后形成的若干短的藻丝分段，又称藻殖段或连锁体。厚壁孢子系由普通营养细胞增大体积，积累丰富营养，然后细胞壁增厚而成。厚壁孢子大多出现于丝状体类型的种类上，它的有无，以及形状、数目、位置等，均为分类的依据。厚壁孢子有极强的生命活力，能在不利环境条件下长期休眠，当环境好转时孢子萌发成新的丝状体。有人指出，从已经贮藏70年的干燥的土壤中得出的仍有萌发能力。异形胞是丝状蓝藻类(除了颤藻目以外)产生的一种与繁殖有关的特别类型的细胞，它是由营养细胞特化而成的。形状与一般细胞不同，圆形色淡，成熟的异形胞是透明的，其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。异形胞着生在藻丝上的位置有顶端位或胞间位或与厚壁孢子直接相邻，常作为分类的依据之一。异形胞一般认为是无生殖功能的孢子或孢子囊。其次级功能在于有些种类藻体经常在异形胞的地方断裂。具有异形胞的蓝藻能固氮，当水中氮缺乏时，异形胞的数目显著增加。

蓝纤维藻属Dactylococcopsis：植物体为单细胞，或由少数乃至多数细胞聚集形成群体，群体胶被无色透明。细胞细长，两端狭小而尖，直或多少呈螺旋形旋转，S形、C形或作不规则弯曲。细胞内含物一般均匀。淡蓝绿色至亮蓝绿色。常见有针状蓝纤维藻D. acicularis和针晶蓝纤维藻D. rhaphidioides (图2—2)，前者细胞直，末端尖细，后者略弯曲，半咸水能生长。

色球藻属Chroococcus (蓝球藻)：细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体，单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或作不规则的小颗粒体。假空泡或有或无。细胞的色素区的色彩白灰色以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄揽绿色、橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被有质地均匀，具有层理的个体衣鞘，借此与群体中的各细胞相互分开；群体的胶质衣鞘较厚，均匀或有层理，坚固或因含多量水分而柔弱透明。细胞分裂面有三个。在群体中的有些细胞，有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角，因此细胞往往呈半球形。常见的种类有湖沼色球藻C. limneticus、束缚色球藻C. tenax、小形色球藻C. minor和微小色球藻C. minutus。

粘杆藻属Gloeothece (图2-4)： 植物体为胶群体，细胞单生或少数或多数细胞集合而成。细胞杆状，圆柱状，细胞长大于宽，两端广圆。常见种类有线形粘杆藻（G. linearis），细胞长1.5~2.5，长6~13.5，内含物均匀，淡蓝绿色。聚球藻属Synechococcus (图2-5)：细胞圆柱形、卵形或椭圆形。单个或两个细胞相连在一起，仅在特殊情况下，有许多细胞集合成团块。细胞内含物为蓝绿色或深绿色，有时含微小颗粒体。本属藻类以善于运动而著名。

平裂藻属Merismopedia (片藻) (图2-6)：藻体的细胞排列十分整齐，通常两个细胞两两成对，两对一组，4个组成一小群，集许多小群而成一平板状群体。群体扁平、整齐，由一层细胞组成，当群体中的细胞不断增加而不断裂时，其群体可因扩展而弯曲，甚至作扭曲状。细胞分裂面有两个。群体中细胞数，颇不一致，有32、64以至数百、上千个。一般个体微小，也有较大的种类。细胞内含物均匀，仅偶有微小颗粒体存在，淡蓝绿色至亮绿色，少数以至紫蓝色。多为浮游藻类。

微囊藻属Microcystis (微胞藻) (图2—9)：群体呈球形团块状或不规则形成穿孔的网状团块。公共胶被均匀无色。细胞球形或长圆形，互相贴靠，一般不易见到两两成对的情况。细胞内含物在浮游种类中，常有无数颗粒状泡沫形的假空泡。在一些非浮游种类中，内含物则均匀无假空泡，内含物淡蓝绿色、亮蓝绿色或橄榄绿色或玫瑰色。细胞分裂面3个。常见的有铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa、水华微囊藻M. fles-aquae、具缘微囊藻M. marginata和不定微囊藻M. incerta等。微囊藻多生长在湖泊、池塘等有机质丰富的水体中，营浮游生活。PH值以8-9.5为宜。温暖季节水温在28~32℃时繁殖快，生长旺盛，使水体呈灰绿色，形成水华，肉眼可见，其浮膜似铜绿色油漆，有臭味。人们通常把微囊藻水华统称为“湖靛”。

颤藻属 Oscillatoria (图2—10)： 植物体单列，不分枝。丝状体单生或结成团。细胞圆柱形、盘形。丝状体无衣鞘。细胞内含物匀一或有颗瓦有时有假空泡。丝状体顶端宜或稍弯曲，顶端细胞圆或棺状。丝状体中常产生若于透明的凹面体，丝状体由此断裂成获殖段，由藻殖段发展成新的丝状体。丝状体具有特殊运动能九能作颤动、滚动或滑动式运动。藻体通常青蓝色，各种水体中均有，种类甚多。常见种类有巨颤藻O.princeps、阿氏颤藻O. agardhii、小颤藻 O. tenuis和两栖颤藻O. amphibia、美丽颤藻O. formosa等。

螺旋藻属Spirulina：细胞圆筒形，由单细胞或细胞间隔不明显的多数细胞所组成的螺旋状体。丝状体外无胶质衣鞘。细胞内含物匀一或有颗粒体。藻体淡蓝绿色。无段殖体。可大量繁殖形成水华。分布于淡水、海水。常见种类有极大螺旋藻S. maxima、大螺旋藻S. major、钝顶螺旋藻S. platensi。螺旋藻含蛋白质高达53~72%。是人类迄今发现的蛋白质含量最高的生物。

席藻属 Phormidium(胶鞘藻)： 丝状体顶端稍尖细或大体是等粗的圆筒状．顶端细胞圆锥形。藻丝外有胶质衣鞘。常见种类见图2—12。

鞘丝藻属 Lyngbya： 植物体为不分枝的单列丝状体，或聚集成或厚或薄的团块，以基部着生。丝状体呈螺旋形弯曲，或弯曲成弧形而以中间部分着生在他物上，少数以整个丝状体着生。有的营漂浮生活。胶质鞘坚固，无色、黄色至褐色或红色，分层或不分层。丝状体直或有规则螺旋形缠绕。细胞内含物均匀，或具假空泡和颗粒，亮绿色或灰绿色。海水、淡水、半咸水中皆有分布。海生种类是紫菜养殖上的主要害藻之一。

束毛藻属 Trichodesmius： 植物体为不分枝丝状体。由藻丝组成平行或放射的束状群体。无胶质鞘，亦无异形胞和厚壁孢子。藻丝末端细胞钝圆或截断形。营浮游生活。海产，可形成赤潮。我国常见的有红海束毛藻（T. erythraeum）和细发束毛藻（T. thiebautii）。红海束毛藻群体呈灰色，棕色或淡黄色，大小一般为3×(0.2~0.3) mm。细胞短筒形互相重叠形成藻丝，长约1~2mm，藻丝粗细上下不同，有明显的极性，上部顶端呈半球形，基部1~3个细胞通常向下逐渐细长。许多藻丝成束或成片并列丛生为群体。我国南海、渤海有分布。红海的颜色就是该藻大量发生引起的。胶刺藻属Gloeotrichia (顶孢藻)：植物体球形，实心，老成时空心，橄榄绿色。藻丝发射状或略平行排列，常具有假分枝。基部刺坚固，外侧胶化。异形胞基生或间生，多数位于假分枝基部。孢子一个或几个，与异形胞相连。营固着或浮游生活。

拟鱼腥藻属Anabaenopsis (拟项圈藻)：丝状体单一，(仅一种A. lssatschenkois联成粘质群体)螺旋形弯曲或环形弯曲，直形较少。无明显衣鞘。异形胞端生(仅具一个极节球)罕有间生。在藻丝上产生新生异形胞，是由营养细胞分裂为两个细胞所产生，它们总是成对的，暂时间位，到成熟时藻丝在两异形胞处断裂形成新生两藻丝，异形胞端位。厚壁孢子间生与异形胞没有规律性联系。

鱼腥藻属Anabaena (项圈藻) ： 丝状体直或各种形式弯曲。丝状体上的细胞宽度常一致，很少向末端变细的。藻丝单一或汇集成柔软的、粘化的团絮状群体。衣鞘水化，不明显。异形胞为胞间位(只有A. echinospora端生)厚壁孢子一个或排列成小链，远离异形胞或与异形胞直接相连。异形胞间生可与拟项圈藻相区别。分布广，有些种常在池塘、湖泊中形成“水华”。常见的有多变鱼腥藻A. variabilis、螺旋鱼腥藻A. spiroides、固氮鱼腥藻A. azotica、类颤藻鱼腥藻A. oscillarioides、卷曲鱼腥藻A. circinalis。

念珠藻属Nostoc ：群体团块状，直径l ~3 cm，由许多类似项圈藻的藻丝交织在充满浓厚胶质的公共衣鞘中。异形胞一般间位。此藻经常生长在阴湿地和淡水中。常见种有普通念珠藻（地木耳）N. commune和发状念珠藻（发菜）N. flagelliforme和球状念珠藻（葛仙米）N. sphaericum。

尖头藻属Raphidiopsis (图2—19) 丝状体单一，或多少呈弯曲形。一般由少于20 个细胞组成。无衣鞘。丝状体的两端尖形或一端尖细，另一端宽圆。细胞圆柱形。假空泡有或无。厚壁孢子可单生成在丝状体两端中间成对。无异形胞。

束丝藻属 Aphanizomenon (蓝针藻) 藻丝直或稍弯曲。单一或藻丝侧面相连成束状群体。藻丝中部细胞短柱形，多少呈方形。具假空泡。末端细胞多少变得尖细，延长成无色细胞。胶鞘模糊不清。异形胞间生，各种形状，圆柱形、近球形、椭圆形。厚壁孢子圆柱形，或宽椭圆形，原离异形胞。营浮游生活。可大量繁殖，形成水华，有的种类有毒。常见的有水华束丝藻A. flos-aquae。

四、生态分布和意义（1） • 蓝藻类分布很广，淡水、海水、内陆盐水、湿地、沙漠上都有。从高温温泉到冰雪上均可生存，但在温暖和有机物含量较高的水体中较多。蓝藻一般喜高温好强光，喜高pH和静水，喜低氮高磷。主要在淡水中生长，成为淡水中重要的浮游植物，在温暖的季节里常大量繁殖形成“水华”。在我国南方几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的“水华”。在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要作用的超微藻类（picophytoplankton）的重要组成部分。在水体的垂直分布一般表层大于表层，有假空泡的更是如此。水平分布上下风位多于上风位，静水易孳生。如水体开增氧机时较少有蓝藻，河流中蓝藻较少。

四、生态分布和意义（2） • 形成水华的蓝藻主要有：微囊藻、鱼腥藻、色球藻、螺旋藻、拟项圈藻、腔球藻、尖头藻、颤藻、裂面藻、胶鞘藻、节球藻、束毛藻等十多个属。其中微囊藻水华极为常见，它是水体富营养化的标志，蓝藻水华发生时，散发腥臭味，夜间大量消耗水中溶解氧，死亡后产生羟氨或硫化氢，对水生动物有毒，破坏生态平衡，危害渔业，也使水的其他利用价值降低。在海洋沿岸带可形成束毛藻等蓝藻赤潮。

四、生态分布和意义（3） • 蓝藻类有些种类具有固氮能力，特别是具有异形胞的种类。国内外正在从事利用蓝藻固定游离氮的研究，为农作物的肥源寻找新的途径。如稻田中接种培养固氮蓝藻——满江红鱼腥藻A. azollae (与满江红共生)可增加水稻产量。有的蓝藻可作为水质的指示生物，如褐色管孢藻Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物，泥生颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。

四、生态分布和意义（4） • 有的蓝藻可食用，如发菜是我国的特产，出口外销。螺旋藻营养丰富，含有18种人体所需的氨基酸，以及维生素和微量元素。螺旋藻保健品早有销售， • 蓝藻类作为鱼类饵料，以往认为属于不消化的种类。但在我国南方，蓝藻常年大量出现的鱼池，鱼类生长也良好。又如螺旋鱼腥藻（Anabaena spiroides）: 据陕西水产研究所试验结果，对鲢鱼种饲养具有极为良好的效果。用同位素示踪法测定消化情况也表明能够被鱼体吸收利用的。所以那种认为蓝藻类是家鱼不能消化的概念，应予以重新评价。但是多数蓝藻，特别是那些小型的单细胞种类，消化性是比较差的。

四、生态分布和意义（5） • 微囊藻的利弊和防治方法：如吉林省桦甸县。1988~1989年河道不通，死水，微囊藻生长。鱼生长较差，鱼长成大头鱼。一般用CuSO4 0.7 ×10-6 ~ 1×10-6也杀不死，因Cu过量也有毒，一般不提倡用之。用粉状生石灰在水面上泼洒，有一定效果，但治标不治本。捞取一般不合算。生态防治更好些，秋末鞭毛藻类喜施有机肥，促进其繁殖，一直到春天，冬天扫雪、施肥，微囊藻被压制繁殖不起来。养鳗池中有少量微囊藻是有利的，一方面它通过光合作用产氧，另一方面，一些浮游动物因微囊藻的消化性差而生长不起来。

第二章蓝藻门 Cyanophyta