220 likes | 633 Views
HIPOKSIJA I ANOKSIJA. NEDOSTATAK VODE. Okolišni uvjeti koji mogu dovesti do dehidracije. Suša Solni stres Niska i visoka temperatura Toksičnost teških metala Mehaničke povrede (presjek ksilema). Faktori koji utječu na reakciju biljke. Trajanje deficita vode Učestalost nedostatka vode
E N D
Okolišni uvjeti koji mogu dovesti do dehidracije • Suša • Solni stres • Niska i visoka temperatura • Toksičnost teških metala • Mehaničke povrede (presjek ksilema)
Faktori koji utječu na reakciju biljke • Trajanje deficita vode • Učestalost nedostatka vode • Aklimatizacija biljke prije početka kritičnog nedostatka vode
Kritično razdoblje nedostatka vode je kada se deficit vode najjače odražava na visinu poljoprivrednog prinosa: vrsta biljakarazdoblje vegetacije ozime žitarice vlatanje-klasanje jare žitarice vlatanje-klasanje kukuruz metličanje-mliječna zrioba leguminoze cvatnja suncokret butonizacija-cvatnja sjemenska šećerna repa pojava stabljike-cvatnja krumpir cvatnja-rast gomolja Najpovoljniji sadržaj vode u tlu - 60-70% poljskog vodnog kapaciteta
Akutan deficit vode se očituje kao uvelost ili uvenuće biljaka, razlikuje se prolazno i trajno uvenuće. • Prolazno se često zapaža u vrelom dijelu dana kada je velik gubitak vode transpiracijom. • Trajno uvenuće- zbog niskog sadržaja vode u tlu odumiru korjenove dlačice i biljka gubi kontakt s česticama tla, a gubitak vode se više ne može nadoknaditi. • Kritičan deficit vode u biljkama (subletalan) - dovodi do odumiranja stanica i tkiva u transportu vode. Nastaju nekrotične promjene na biljkama (odumiranje manjih dijelova) a daljnjim nedostatkom vode prelazi se letalna granica koja znači smrt biljnog organizma.
Endogena (metabolitička) voda • Nastanak znatne količine endogene vodekatalaznim ili peroksidaznim djelovanjem značajan je i zbog uklanjanja peroksida. • Značajne količine vode nastaju i pri učešću citokromnog sustava u transportu elektrona i različitim sintetskim procesima kao što su sinteza polisaharida iz monosaharida, bjelančevina iz aminokiselina, lipida iz glicerola i masnih kiselina itd.
Osmotska regulacija • Povećanje koncentracije osmotski aktivnih tvari u stanici zbog zadržavanja pozitivnog turgorskog pritiska • Rezultat nakupljanja osmolita je pad potencijala otapala, što podstiče ulazak vode u stanicu • Membranski vezani prenositelji vjerojatno sudjeluju u različitoj akumulaciji osmolita u stanici i kroz biljku • Kompatibilni osmoliti imaju primarnu ulogu u očuvanju turgora ali i druge zaštitne funkcije (stabilizacija proteina, nukleinskih kiselina i staničnih struktura), neutralizacija ROS, redoks regulacija, vezanje NH3 i dr.)
Komponente s ulogom osmotske regulacije: kompatibilni osmoliti, osmo-protektanti
Prolin • distribucija prolinau biljkama u uvjetima osmotskog stresa uključuje transportere prolina • U genomu Arabidopsis-a detektirana dva tipa transportera prolina • Sink za višak protona i energije, izvor C i N u post-stres fazi • Sinteza prolina polazi od glutaminske kiseline ili ornitina
Prolin & glicin betain • Akumulacija glicin betainau biljkama pri osmotskom stresu nastaje povećanom sintezom, dok je kod prolina sinteza i razgradnja regulirana u koordinaciji s reakcijom biljke na stres • Glicin betain se sintetizira i akumulira u mnogim algama i višim biljkama i ne razgrađuje se • Postoje genetski dokazi da akumulacija glicin betaina povećava otpornost na solni stres
Manitol • Reducirani oblik šećera manoze, vrlo raširen u biljkama • Solni stres inhibirasintezu saharoze i stimulira akumulaciju manitola, putem inhibicije NAD+ -ovisne manitol dehidrogenaze • Koncentracija manitola raste s povećanjem osmotskog stresa
D-Pinitol, sorbitol, D-ononitol • Pinitol - ciklični alkohol čija koncentracija je povećana u halofitnim vrstama i biljkama adaptiranim na sušu • U listovima, pinitol je lokaliziran u kloroplastima i citoplazmi ali ne i u vakuolama • Transgene biljke duhana s akumulacijom D-ononitola su pokazale povećanu otpornost na sušu i solni stres
LEA proteini, akvaporini, HSPs • 5 grupa LEA (late embryogenesis abundant) proteina, 2. grupa - dehidrini • Akvaporini su članovi velike grupe membranskih proteina (major intrinsic proteins MIPs), pospješuju osmozu gradeći specijalizirane otvore u membranama za prolaz vode kao dopuna difuziji vode kroz lipidni dvosloj plazmaleme (PIPs) i tonoplasta (TIPs) • Heat-shock proteins(HSPs) – mogu imati ulogu u normalnom metabolizmu npr. kao haperonini su uključeni u post translacijsko slaganje i sastavljanje drugih proteina, stabilizacija denaturiranih proteina • Akumulacija HSPs se poklapa s razvijanjem tolerancije na stres