1. 从水生到陆生的转变 2. 两栖纲的主要特征 3. 两栖纲分类 4. 两栖类的经济意义

1. 第十七章 两栖纲 (4学时)Chapter 17 Amphibia (4 h.) 1. 从水生到陆生的转变 2. 两栖纲的主要特征 3. 两栖纲分类 4. 两栖类的经济意义

2. 1. 从水生到陆生的转变 两栖纲包括了在个体发育中经历幼体水生和成体水陆兼栖生活的变温动物。 这个类群的绝大多数都是亦水亦陆的种类，也有少数种类始终生活于水中，属于登陆后重返水域的次生性现象。两栖类的主要分布范围是热带、亚热带和温带区域，尤以温暖湿热的热带森林中种类最多。这种分布特点表明，温度、湿度和地理障碍等环境因素严格制约着两栖动物的发展。 早在距今3.5亿年的古生代(Paleozoic)泥盆纪(Devonian)，某些具有“肺”的古总鳍鱼曾尝试登陆，并获得初步成功。两栖动物很可能就是在那时由古总鳍鱼演化而来。最早发现的两栖类化石鱼头螈(Ichthyostega)在头骨结构、肢体等方面与古总鳍鱼类相比，呈现了惊人的相似性(图17-1)。

3. 这些古两栖动物向各方面辐射演化，但以后相继绝灭。现存两栖动物都是从侏罗纪(Jurassic)以后才出现的，既保留着远祖的水栖特性，又获得了一系列适应陆地生活的进步特征。这些古两栖动物向各方面辐射演化，但以后相继绝灭。现存两栖动物都是从侏罗纪(Jurassic)以后才出现的，既保留着远祖的水栖特性，又获得了一系列适应陆地生活的进步特征。

4. 陆地和水域显著不同，导致了生存条件的巨大差异。水域由热容量最大的介质构成，温度极差一般不超过25-30ºC，变幅不大、比较稳定。水的密度大于空气千倍，具有浮力，能把沉重的水生动物浮起来，使它们遨游其中。水的溶氧量只及空气的1/20；每升水含氧3-9ml，而且氧在水中的弥散率较低，所以水域只适于新陈代谢水平低、用鳃交换气体和依靠鳍进行运动的鱼类生活。陆地和水域显著不同，导致了生存条件的巨大差异。水域由热容量最大的介质构成，温度极差一般不超过25-30ºC，变幅不大、比较稳定。水的密度大于空气千倍，具有浮力，能把沉重的水生动物浮起来，使它们遨游其中。水的溶氧量只及空气的1/20；每升水含氧3-9ml，而且氧在水中的弥散率较低，所以水域只适于新陈代谢水平低、用鳃交换气体和依靠鳍进行运动的鱼类生活。 从水生转变到陆生的古两栖动物面临着一系列需要克服的矛盾： 1) 水体呼吸器官如何适应空气媒介； 2) 动物体如何在陆地承重； 3) 动物体如何防止体内水分蒸发；等等。 这些矛盾都必须由动物体通过改造自身形体、转变原有器官机能或产生新器官等途径予以解决。

5. 首当其冲的是呼吸器官和运动器官改造问题。呼吸器官需要由鳃转变为肺。运动器官则要脱离水浮力而用强健的四肢抵抗重力、支撑身体、并促使动物体沿着地面移动。为此，古两栖动物形成了适应陆生的五趾型附肢(pentadactyle limb)。 鱼类的偶鳍结构比较简单：其肩带直接附在头骨后缘，使活动方式和范围受限；鱼鳍通过与肩带相连的单支点完成单一转动。 两栖动物的五趾型附肢具有多支点的杠杆运动关节。肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带既与脊柱牢固联结又与后肢骨相连接，形成了支持体重和运动的关键结构，并使其登陆目标得以实现。

6. Characteristics 1. Skeleton mostly bony, with varying number of vertebrae; ribs present in some, absent in others; notochord does not persist; exoskeleton absent 2. Body forms vary greatly from an elongated trunk with distinct head, neck, and tail to a compact, depressed body with fused head and trunk and no intervening neck 3. Limbs, usually four (tetrapod), although some are legless; forelimbs of some much smaller than hind limbs, in others all limbs small and inadequate; webbed feet often present 4. Skin smooth and moist with many glands, some of which may be poisonous; pigment cells (chromatophores) common, of considerable variety, and in a few capable of undergoing various patterns in accordance with different backgrounds; no scales, except concealed dermal ones in some

7. 5. Mouth usually large with small teeth in upper or both jaws; two nostrils open into anterior part of mouth cavity 6. Respiration by gills, lungs, skin, and pharyngeal region either separately or in combination; external gills in the larval form and may persist throughout life in some 7. Circulation with three-chambered heart, two auricles and one ventricle, and a double circulation through the heart; skin abundantly supplied with blood vessels 8. Excretory system of paired mesonephric kidneys; urea main nitrogenous waste 9. Ten pairs of cranial nerves 10. Separate sexes; fertilization external or internal; metamorphosis usually present; eggs with jellylike membrane coverings

8. 2. 两栖纲的主要特征 两栖动物虽已具备登陆的身体结构，但是繁殖和幼体发育仍须在淡水中进行。幼体形态似鱼，用鳃呼吸，有侧线，依靠尾鳍游泳，发育中需经变态(metamorphosis)才能登陆生活。 2.1 体形 现存两栖动物的体型大致可分为蚓螈型、鲵螈型和蛙蟾型。蚓螈型的种类外观很像蚯蚓，代表动物有蚓螈和鱼螈等。鲵螈型的种类四肢短小，尾甚发达，代表动物有各种蝾螈和鲵类。蛙蟾型的体型短宽，四肢强健，无尾，是适于陆栖爬行和跳跃生活的特化分支，代表动物为各种蛙类和蟾蜍。 两栖动物的身体分为头、躯干、尾和四肢四部分。头形扁平而略尖。口裂宽阔，颌缘有齿或缺；吻端两侧有外鼻孔一对，具鼻瓣；外鼻孔经鼻腔再以内鼻孔开口于口腔前部。眼大而突出，具活动性眼睑，下眼睑连有半透明的瞬膜。

10. 蛙蟾类的眼后常有一圆形的鼓膜(tympanic membrane)，覆盖在中耳(middle ear or tympanic cavity)外壁，内接耳柱骨(columella)，能传导声波至内耳产生听觉；中耳还以耳咽管(Eustachian tube)与咽腔连通(图17-2)。

11. 雄体的咽部或口角有1-2个内声囊(internal vocal sac)或外声囊(external vocal sac)(图17-3)。但水栖的鲵螈类、大蟾蜍、日本林蛙等无声囊，似与环境噪声太大有关。 颅骨后缘至泄殖孔为躯干部，背面光滑，或粗糙而具瘰粒；背面常有隆起的背褶(dermal plicae)、纵行肤褶(skin fold)或肤嵴(skin ridge)。鲵螈类体侧均有明显的肋沟(costal groove)；尾形侧扁，是其游泳器官。

12. 附肢2对，但有次生性退化现象。蛙蟾类的四肢发展不平衡：前肢短小，4指，指间无蹼，主要用做撑起身体前部，便于举首远眺，观察四周；后肢长大而强健，5趾，趾间有蹼，适于游泳和在陆地上跳跃前进。树栖蛙类的指、趾末端膨大成吸盘，具吸附、攀爬功能。附肢2对，但有次生性退化现象。蛙蟾类的四肢发展不平衡：前肢短小，4指，指间无蹼，主要用做撑起身体前部，便于举首远眺，观察四周；后肢长大而强健，5趾，趾间有蹼，适于游泳和在陆地上跳跃前进。树栖蛙类的指、趾末端膨大成吸盘，具吸附、攀爬功能。

13. 2.2 皮肤 古两栖动物的体表被鳞，有些种类的背部和头部还覆有从真皮鳞演变而成的骨板。现存两栖动物的皮肤裸露并富含腺体，鳞已退化，只有穴居生活的蚓螈类动物在皮下还埋有残存的鳞迹。皮肤裸露并富含腺体，是两栖动物的主要特征。 皮肤由表皮和真皮组成。真皮底部有皮下结缔组织，并以此与体肌连接。表皮是皮肤的外层，含有多层细胞。最外层往往轻度角质化，称为角质层(stratum corneum)；最内层由柱状细胞构成生发层，能不断产生新细胞向外推移。由角质化皮肤可形成角质突起或疣粒(wart)；角质层细胞定期脱落，引发蜕皮现象(molting)。 表皮中富含粘液腺，为多细胞构成的泡状腺，沉于真皮层，外围肌肉层，有管道通至皮肤表面。粘液腺中流出分泌物，覆盖全身，使体表经常保持湿润、粘滑，利于空气和水分的通透、表皮呼吸、体温调节等(图17-4)。

14. 位于蟾蜍眼后的耳旁腺(parotid)和皮肤中的毒腺，能分泌乳液状毒浆，内含华蟾毒(cinobufoxin)，华蟾毒素(cinobufotalin)、华蟾毒精(cinobufagin)等多种有毒成分，对食肉动物的舌和口腔粘膜有强烈的涩味刺激，因而是一种防御适应。箭毒蛙(Dendrobates)皮腺内含有剧毒的蛙毒素，曾被土著居民提取后用于自卫和打猎。根据毒性测定，含量为0.01mg的蛙毒素就足以将一个成人致死。位于蟾蜍眼后的耳旁腺(parotid)和皮肤中的毒腺，能分泌乳液状毒浆，内含华蟾毒(cinobufoxin)，华蟾毒素(cinobufotalin)、华蟾毒精(cinobufagin)等多种有毒成分，对食肉动物的舌和口腔粘膜有强烈的涩味刺激，因而是一种防御适应。箭毒蛙(Dendrobates)皮腺内含有剧毒的蛙毒素，曾被土著居民提取后用于自卫和打猎。根据毒性测定，含量为0.01mg的蛙毒素就足以将一个成人致死。

15. 真皮厚，居于表皮下方，也分为2层：疏松层(stratum spongosum)和致密层(stratum compactum)。疏松层紧贴表皮层，其间分布着大量的黏液腺、神经末梢和血管。真皮内也能出现由多细胞构成的毒腺，籍细管通至体表。 在表皮层和真皮层中还有成层分布的各种色素细胞(chromatophores)，构成各种两栖动物的体色和色纹基础。 在光线或温度影响下，色素细胞还能通过其扩展、聚合的形态变化引起体色变化，形成所谓的保护色。 雨蛙和树蛙是两栖动物中具有保护色及能迅速变色的典型代表(图17-4)。

17. 2.3 骨骼系统 两栖动物的骨骼比鱼类的更坚韧、更灵活，对身体和四肢的支持作用也更大(图17-5)。

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19. 2.3.1 头骨(cranium = skull) (1) 宽而扁，脑腔狭小，无眶间隔，属于平底型(platybasic type)枕髁2个，由侧枕骨形成； (2) 骨化程度不高，骨块数目也少； (3) 颅骨通过方骨(quadrate)与下颌连接——称为自接型(autostylic)； (4) 舌弓背部的舌颌骨移至中耳内，转化为听骨——耳柱骨； (5) 幼体时期的鳃弓退化，其残余部分于成体转变为支持舌和喉部的软骨。

21. 2.3.2 脊柱 在鱼类脊柱分化为躯椎和尾椎的基础上，两栖类脊柱进一步分化为颈椎(cervical vertebra)、躯干椎(truncal vertebra)、荐椎(sacral vertebra)和尾椎(caudal vertebra)。颈椎1枚，使头部有了上下运动的可能性。荐椎1枚，使后肢获得较为稳固的支持。尾椎数目为1枚(尾杆骨urostyle)至20枚以上。躯干椎的数目7-200枚，因种而异。 两栖动物的躯干椎具有陆生脊椎动物的典型结构。每枚躯干椎均由椎体、棘突(髓棘)和成对的前关节突、后关节突组成，因而增强了脊柱的牢固性和灵活性。前后相邻的2个椎骨之间，向脊柱两旁各开出1个椎间孔，是脊神经向外延伸到躯体各处的必经之孔。

23. 2.3.3 带骨和肢骨 两栖动物的肩带不附着于头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与鱼类的重要区别。肩带脱离了与头骨的连接后，不但可以增进头部的活动性，而且也极大地扩展了前肢的活动范围。 蛙蟾类的肩带(pectoral girdle)由肩胛骨(scapula)、乌喙骨(coracoid)、上乌喙骨(epicoracoid)、锁骨(clavicle)等构成，并在胸部正中出现了胸骨(sternum)，但与躯干椎的横突或肋骨互不连接。腰带(pelvic girdle)由髂骨(ilium)、坐骨(ischium)和耻骨(pubis)构成骨盆。 组成肩带和腰带的诸骨交汇处，分别形成肩臼(glenoid fossa)和髋臼(acetabulum)，与前、后肢相关连。腰带中的耻骨位于髋臼的腹面，髂骨和坐骨位于髋臼背面，前者(髂骨)与荐椎两侧的横突关连。这种排列方式是所有陆生脊椎动物腰带的共性。

24. 两栖动物具有五趾型附肢。一个典型的附肢包括上臂(brachium，股thigh)、前臂(antibrachium，胫shank)、腕(wrist，跗tarsus)、掌(palm，跖metatarsus)和指(digits，趾digits)五部分。两栖动物具有五趾型附肢。一个典型的附肢包括上臂(brachium，股thigh)、前臂(antibrachium，胫shank)、腕(wrist，跗tarsus)、掌(palm，跖metatarsus)和指(digits，趾digits)五部分。 与之相对应的前肢骨名为肱骨(humerus)、桡骨(radius)、尺骨(ulna)、腕骨(carpus)、掌骨(metacarpus)和指骨(phalanx)。 后肢骨名分别为股骨(femur)、胫骨(tibia)、腓骨(fibula)、跗骨(tarsus)、跖骨(metatarsals)及趾骨(phalanx)。此外，蛙蟾类的拇趾(hullux)内侧还有一个距(calcar)。

25. 五趾型的附肢图解

26. 2.4 肌肉系统 两栖动物的肌肉组成了体壁、运动器官和多种内脏器官，并依靠骨骼肌的收缩产生协调运动。 两栖动物身体和四肢的运动，从单一的游泳发展到曲背、扩胸、爬行及跳跃等。这些运动使相关肌肉都得以发展。两栖动物的肌肉有以下特点(图17-6)。

27. (1) 除了幼体(蝌蚪)和鲵螈类外，多数动物成体内肌肉按节排列的现象已不明显，肌隔消失，大部分肌节发生了愈合或移位，并分化出许多形状和功能各异的肌肉。 (2) 躯干背部的轴上肌由于水平骨隔的位置上移到椎骨横突外侧，体积因空间小而大为减缩，仅占躯干肌的一小部分。躯干腹部的轴下肌分化明显，可分为腹直肌(musculus rectus abdominis)和腹斜肌(musculus obliquus abdominis)。腹部中线有一条腹白线(linea alba)，将腹直肌分隔为左右对称的2份；腹斜肌组成动物体的腹壁，由表及里又分为腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌3层。

29. (3) 附肢肌变得强大而复杂。显然，这是与它们的肩带不直接连接在头骨上、以及动物登陆后需要具备强有力的附肢支持身体并完成多种形式的运动相联系的。两栖动物具有一些起自头部、躯干、带骨而分布到附肢去的肌肉，称为外来肌，使前肢与躯干牢固地连接起来而得到巩固。 腰带直接与脊柱相关连，使后肢得到有力支持，主要有梨状肌(musculus piriformis)、臀肌(musculus gluteus)等，但起自躯干、腰带及尾杆骨而止于股部的肌肉数逐步减少。 由于四肢分节出现了前肢的肘关节、腕关节和后肢的膝关节、踝关节，因此又分化出许多起点和止点都在附肢骨骼上的肌肉。相对而言，起讫于后肢的肌肉要比前肢的更发达，用以加强爬行和跳跃能力。 (4) 绝大多数两栖动物在幼体时期用鳃呼吸，登陆时鳃已逐步退化消失，鳃弓转化成支持喉头、舌的软骨，鳃肌转化成了用以节制咽喉部和舌活动的肌肉。

30. 2.5 消化系统 两栖动物的消化系统包括消化管和消化腺(图17-7)。

31. 2.5.1 消化管 口腔内结构比较复杂，有牙齿和舌，还有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食管等开口，分别与外界、中耳、呼吸道、消化管相通。 舌由舌骨(hyoid bone)和舌肌构成；舌的后部黏膜内有黏液腺和味蕾。多数蛙蟾类的舌根附着于下颌前部，舌尖游离而具深浅不同的分叉，朝向咽喉部，能迅速翻出口外，粘捕飞行或爬动的昆虫为食。舌的这种结构是它向捕食器官特化的结果(图17-8)。

32. 口腔与咽部似无明显界限。喉门又称声门，位于咽的腹面，是气体出入呼吸道的开孔；咽的背面是食管的开口。(食道、胃、小肠、大肠、纵褶、胃腺、肠腺、等)口腔与咽部似无明显界限。喉门又称声门，位于咽的腹面，是气体出入呼吸道的开孔；咽的背面是食管的开口。(食道、胃、小肠、大肠、纵褶、胃腺、肠腺、等) 2.5.2 消化腺 两栖动物的主要消化腺是肝脏和胰脏。胆囊是贮存肝细胞所分泌的胆汁的场所。胰脏分泌胰液，与胆汁混合一并注入十二指肠内，协助胃液进一步消化食物。 2.6 呼吸系统 两栖动物的幼体和鱼类一样，营鳃呼吸。两者的血液循环方式也几乎完全相同。幼体早期有3对附生于头侧的外鳃(external gill)，鲵螈甚至终生保留外鳃。外鳃随同幼体发育而被皮肤褶形成的鳃盖所遮掩并逐渐消失。 蛙蟾类另以新产生的4对内鳃(internal gill)作为呼吸器官。变态登陆后内鳃消失，再由咽部腹侧长出1对肺(lung)，代替原有鳃的呼吸机能。

33. 呼吸系统包括鼻、口腔、喉气管室(laryngotracheal chamber)、肺脏等。肺是绝大多数种类成体的主要呼吸器官。肺脏内被网状隔膜分隔成许多小室，称为肺泡(alveolus)，以增大肺脏与空气接触的面积；肺泡壁密布着肺动脉和肺静脉的微血管，使动物体的气体交换在肺内顺利进行(图17-9)。

35. 两栖动物的肺功能还不完善，需要辅助呼吸器官摄氧予以弥补。其皮肤薄而湿润，而且在皮下分布着由肺皮动脉(pulmocutaneous artery)分出的皮动脉和肌皮静脉。通过这些皮下血管进行气体交换所得到的氧气，大约相当于肺脏获氧量的2/5。 鲵螈类和冬眠蛙蟾类的肺呼吸停止，皮肤呼吸代替了肺脏作用。属于无肺螈科(Pleurodontidae)的树螈(Aneides lugubris)，既无鳃也无肺，完全凭借分布在皮肤和口腔黏膜下的大量血管进行呼吸。 喉气管室以狭小的裂缝开口于咽部，形成喉门(glottis)。喉气管室由一块环状软骨(cricoid cartilage)和一对杓状软骨(arytenoid cartilage)支持。蛙蟾类在喉门内侧大都附生着一对声带(vocal cord)，是2片水平状的弹性纤维带；当空气从肺内冲出时就会使声带振动发出鸣声。

37. 两栖动物的呼吸动作主要依靠口腔底部的颤动升降来完成，并由口腔黏膜进行气体交换，故称口咽式呼吸(bucco-pharyngeal respiration)。经过口底多次升降颤动后，外鼻孔关闭，口底上举，喉门开启，才能迫使吸入的空气进入肺脏营气体交换。压迫空气从肺内呼出至口腔的动作，是靠着口底下降、腹壁肌肉收缩和肺脏本身的弹性复原完成的(图17-10)。

38. 2.7 循环系统 两栖动物由单循环的血液循环方式发展为包括肺循环和体循环的双循环。循环系统包括血管系统和淋巴系统。 2.7.1 血管系统 2.7.1.1 心脏 幼体时期的心脏只有一个心房和一个心室。变态后，心脏的位置由紧挨头部腹面后移至胸腔内，外被围心膜而受到围心腔的很好保护。成体的心脏可分为心室、心房、静脉窦3部分。 心室近似三角形，位于心脏后端，壁厚，内有肌质的柱状纵褶，由中央向四周伸展，可在一定程度上缓冲分别来自左、右心房的多氧血和少氧血的混合。 心房位居心室之前，壁薄而色深，内腔被新发生的房间隔分成左、右心房。

39. 心房内有孔，孔周围有瓣(三尖瓣)，用于防止血液的倒流。心房内有孔，孔周围有瓣(三尖瓣)，用于防止血液的倒流。

41. 动脉圆锥的前段为腹大动脉，是动脉系统的起点，由此导出3对动脉弓：颈动脉弓(carotid arch)、体动脉弓(systemic arch)和肺皮动脉弓(pulmo-cutaneous arch)，它们分别由鱼类中的第三、四、六对动脉弓演变而成(图17-11)

42. 心脏收缩时，静脉窦将窦内的少氧血注入右心房；左、右心房同时收缩，将心房内的血液压入心室。这样，心室中偏右则为少氧血，偏左则为多氧血，中间部分为混合血。然而，用X光透视法观察活蛙血液循环，看到的却是：不论是从左心房还是由右心房流到心室的血液，都能流遍心室各部分而互相混合，并未见到因心室内存在肌质纵褶使多氧血和少氧血隔开的现象。由此也可证实，两栖动物在心室内并未严格区分来自左、右心房的多氧血和少氧血。心脏收缩时，静脉窦将窦内的少氧血注入右心房；左、右心房同时收缩，将心房内的血液压入心室。这样，心室中偏右则为少氧血，偏左则为多氧血，中间部分为混合血。然而，用X光透视法观察活蛙血液循环，看到的却是：不论是从左心房还是由右心房流到心室的血液，都能流遍心室各部分而互相混合，并未见到因心室内存在肌质纵褶使多氧血和少氧血隔开的现象。由此也可证实，两栖动物在心室内并未严格区分来自左、右心房的多氧血和少氧血。 2.7.1.2 动脉系统 从腹大动脉往前分出的一对颈动脉弓，又分为内颈动脉(internal carotid artery)(运送血液至脑、眼及上颌等处)及外颈动脉(external carotid artery)(运送血液到下颌和口腔壁)。 左、右体动脉弓弯向背侧，再分出锁骨下动脉(subclavian artery)。左、右肺皮动脉弓各分为2支，一支是肺动脉(pulmonary artery)，另一支为皮动脉(cutaneous artery)。

44. 2.7.1.3 静脉系统 心脏以静脉窦接受前大静脉和后大静脉的血液，通过右心房流入心室。 肺静脉经左心房进入心室。 前大静脉代替了鱼类的前主静脉，汇集来自头部、躯干前段[外颈静脉(external jugular vein)、内颈静脉(internal jugular vein)]、前肢、肌皮静脉(musculo-cutaneous vein)等的血液。 后大静脉代替了鱼类的后主静脉，收集来自躯干后段和消化系统返回心脏的血液。 另有肾门静脉(renal portal vein)、肾静脉(renal vein)、生殖腺静脉(genital vein)、盆骨静脉(pelvic vein)、腹静脉(abdominal vein)、肝门静脉、肝静脉等旁支，最后将血液汇入静脉窦(图17-12)。

45. 2.7.2 淋巴系统 从两栖类开始出先比较完整的淋巴系统，几乎遍布皮下组织，包括淋巴管、淋巴腔(lymphatic saccus)和淋巴心等结构。这与防止皮肤干燥和进行皮肤呼吸有关。 自血管渗出组织液和从组织细胞内渗出淋巴液的活动较其它脊椎动物更旺盛，而且血压较低，有发达的淋巴心(节)以助淋巴液回到心脏。淋巴腔由淋巴管膨大所成，尤以蛙类皮下淋巴腔最为发达。

46. 由于不完全的双循环，动脉血液中的含氧量不充分，造成组织细胞中物质的氧化效率不高，新陈代谢甚为缓慢，产生的热量少；两栖动物不具备完善的体温调节机制，主要借吸收太阳热能来提高体温；体温随环境温度而变化，所以称为变温动物(poikilothermal)、冷血动物、或外温动物。由于不完全的双循环，动脉血液中的含氧量不充分，造成组织细胞中物质的氧化效率不高，新陈代谢甚为缓慢，产生的热量少；两栖动物不具备完善的体温调节机制，主要借吸收太阳热能来提高体温；体温随环境温度而变化，所以称为变温动物(poikilothermal)、冷血动物、或外温动物。 冬季严寒时入蛰冬眠，新陈代谢降到最低水平，仅靠体内脂肪供给能量。翌年春末夏初出蛰活动。在酷热的夏季进行夏眠。夏眠期间，淋巴液和血液中的盐离子浓度有所增加，以提高体内的渗透压而减少失水。

47. 2.8 排泄系统 排泄器官是肾脏、皮肤、肺等，但以肾脏最为重要。大量的尿液都是在肾内滤出。肾小球的滤过机能强，每天从血液中滤出的水分可达动物自身体重的1/3。 左、右肾的外缘各连接一条输尿管，即中肾管，分别通入泄殖腔的背面。 雄体肾脏前部通过一些肾小管与精巢伸出的精细管相连通，并借道输尿管运送精子。 雌体的肾脏及输尿管只有泌尿输尿作用。蛙蟾类有一体积较大而薄壁的膀胱，由泄殖腔的腹壁突出所形成，故称泄殖腔膀胱(cloacal bladder)，是暂存尿液的器官(图17-13)。

49. 肾脏除了泌尿功能外，还有调节体内水分和维持渗透压的作用。肾脏除了泌尿功能外，还有调节体内水分和维持渗透压的作用。 对于鲵螈类和蛙蟾类来说，淡水(含盐值为0.05-0.2%)是一种低渗液；大量的外界水分可不断通过皮肤渗入体内，因而必须依赖过滤机能很强的肾小球及时把血液中过量的水分滤泌成尿，排出体外，以维持体内水分平衡。 接触含盐值超过1.6%的水源或土壤能造成动物和幼体死亡。 两栖类膀胱重吸收水分的机能使体内水份的保持得到了加强，但是这种节水作用仍不足以抵偿由于体表蒸发所造成的大量失水。这就决定了两栖动物虽能上陆生活，却不能长时间远离水源；这也是干旱荒漠地带缺乏两栖动物和温湿多水地区种类繁多的原因之一。陆生种类冬眠期间靠皮肤渗透从土壤中吸收水分，维持最低需水量。

50. 2.9 神经系统 两栖动物神经系统的发展水平与鱼类比较接近，尚有某些进步。 2.9.1 脑 分5部分，分化程度不高，排列在同一水平上，并不形成明显的脑曲。 大脑的体积增大，司嗅觉。 间脑顶部呈薄膜状，上盖富有血管的前脉络丛，由背面正中伸出一个不发达的松果体。松果体的内腔与间脑中的第三脑室相通。 中脑的背部发育成一对圆形的视叶，腹面增厚为大脑脚(crus cerebri)，既是两栖动物的视觉中心，也是神经系统的最高中枢。 小脑略呈狭带状，横跨于延脑菱形窝的前缘。 延脑内有第四脑室，与骨髓的中央管相通，脑室顶壁下陷，形成菱形窝，盖有后脉络膜(图17-14)。