¿Y tu qué sabes sobre fotosíntesis?

1. ¿Y tu qué sabes sobre fotosíntesis?

2. ¿Qué es la fotosíntesis? • Es un proceso de óxido-reducción. • Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) (que queda almacenada dentro de la molécula sintetizada) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 (el dióxido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones que se oxida) en compuestos orgánicos reducidos (glúcidos sencillo), liberando oxígeno.

4. ¿Qué organismos realizan la fotosíntesis? • Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas marinas. • Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico.

5. Se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. • La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. • La segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre.

6. organismos Autótrofos

7. ¿En qué parte de la célula se lleva acabo la fotosíntesis? • El proceso de transformación de energía del sol en energía química se realiza en los cloroplastos. • Las membranas especializadas, donde se encuentran la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides. • Presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgánulos especializados, los cloroplastos. • El alga Chlamydomonas, por ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande. Una célula de hoja contiene característicamente entre 40 y 50 cloroplastos.

8. El cloroplastoestá delimitado por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma. • El estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal. • Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales. • Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre sí. Así pues, a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de moléculas de pigmento pueden orientarse simultáneamente para optimizar la recepción.

10. Proceso de fotosíntesis • La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas: • Reacciones lumínicas: (etapa clara), es un proceso que requiere de la energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa. Ocurre en la grana .  • Ciclo de Calvin- Benson: (etapa oscura), es independiente de la luz los productos de la primera etapa mas CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Se sugiere que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". Ocurre en el estroma de los cloroplastos.

12. Etapa clara • En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

13. Los fotosistemas • Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". • El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. • El Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. • Ambas formas "activas" de la clorofila α funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.

15. La fotofosorilación • Es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de ADP. • Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria. • La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. • La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.

16. La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). • El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz. Electrón del Fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700. Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono. • El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP.

18. Reacciones independientes de la luz • Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". • Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del anhídrido carbónico por las hojas. • El anhídrido carbónico de la atmósfera es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.

19. La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. • La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.

21. Ciclo de Calvin • El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos. • El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa. • El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA). Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), que se encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.

22. La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehído o PGAL, también de tres carbonos. • Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

23. de Ciclo Calvin

24. Fotorrespiración • La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el Oxígeno y dar glicolato---> y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.

26. Tipos de fotosíntesis • De acuerdo al tipo de organismo que la realiza: • Fotosíntesis oxigénica. Es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. • Fotosíntesis anoxigénica. Conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre.

27. De acuerdo a sus vías metabólicas • Plantas C3: Un compuesto C3 (ácido fosfoglicérico) fue el formado en primer lugar con los elementos marcados, pero luego, cuando se aislaron sistemas con 4, 5, 6 y 7 C se mostró que la ribosa 1,5 difosfato era la primera molécula que primero reaccionaba con el CO2 para dar 2 moléculas de ácido fosfoglicérico. • Plantas C4: Algunas plantas que crecen en las regiones semi-áridas con elevada intensidad de luz, poseen un sistema adicional de fijación del C, aunque menos eficiente en la utilización de la energía, es más efectivo en cuanto a su utilización de CO2 reduciendo así la fotorespiración y pérdida de agua. Estas plantas son conocidas como C4 debido a que en presencia de luz sintetizan ácido oxal-acético y otros de C4. La asimilación del C se basa en una modificación de la anatomía y bioquímica de la hoja. En las células del mesófilo el piruvato es convertido en malato por la vía del oxal-acético usando CO2 y el malato es transportado a las células de los haces vasculares, allí se decarboxila oxidativamente de nuevo a piruvato, CO2 y NADPH que es utilizado en el ciclo de Calvin.

28. Plantas CAM (crassulacean acid metabolism): Fue en las Crassulaceas donde primero se detectó un incremento del ácido málico durante las horas de oscuridad. Al igaul que las C4 se trata de una adaptación del ciclo fotosintético de los vegetales que viven en situación de sequía. Cuando no disponen de H2O el CO2 respiratorio es reciclado en condiciones de oscuridad con formación de ác. Málico como intermediario. Las pérdidas de CO2 y H2O por la atmósfera son eliminadas, condición que sería fatal para las plantas normales C3. De la fructosa producida por el ciclo de Calvin, derivan otros componentes importantes como glucosa, sacarosa y almidón. La glucosa 6-fosfato es uno de los primeros productos formados en la fotosíntesis y es un importante intermediario en el ciclo oxidativo pentosa fosfato así como para la conversión a glucosa 1-fosfato en la síntesis de polisacáridos.

30. ¿Para qué nos sirve el agua? • El agua es el dador o fuente de electrones en las reacciones de la fotosíntesis, más específicamente suministra electrones en las reacciones redox y como consecuencia se desprende oxígeno.

32. ¿De dónde viene el carbono? • El dióxido de carbono ingresa a través de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, la ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA). La energía del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte delPGAL es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.

34. Reacción de la fotosíntesis • La ecuación global de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera: luz • 6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2 • Dióxido de carbono + Agua + E luz Glucosa + Oxígeno

36. ¿Y la luz? • La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del espectro. • Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada).

38. Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. • Los pigmentos blancos reflejan prácticamente toda la energía que les llega. • La clorofila, el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepción global del verde, detectado por nuestros ojos. • Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en algas y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas (carotenoide de color amarillo), absorben la energía no absorbida por la clorofila.

40. La clorofila α absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo. • Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energía.

42. Producción del oxígeno • El O2 que es liberado hacia la atmósfera periódicamente se produce en la Etapa luminosa o dependiente de la luz solar por medio de la Fotólisis del agua, el poder oxidante del pigmento P680 + que forma la molécula de antena de clorofila o centro de reacción primaria del fotosistema II hace que la molécula de H20 se rompa en protones, electrones y O2 que es liberado hacia la atmósfera a través de los Estomas foliares renovando el O2 para la respiración de todos los seres vivos.

44. Fotosíntesis del nopal • Las plantas CAM, o sea en este caso el nopal, si muestra adaptaciones para tolerar estrés hídrico severo: • Suculencia de tejidos o suculencia celular • Disminución drástica en la relación área/volumen de los órganos fotosintéticos • Cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2 • Presencia de sistemas radicales extensivos

45. En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la difusión de CO2 que es fijado como HCO3- por la AC y es tomado por la PEPc que lo incorpora en ácidos C4 que se acumulan en las vacuolas vía una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el día los estomas cierran y los ácidos C4 son llevados al citoplasma, a través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.

46. Nopal Planta CAM

47. Fotosíntesis del maíz • Para las plantas C4, o sea en este caso el maíz, el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como HCO3 por la anhidrasa carbónica para ser tomado a continuación por la fosfoenolpiruvatocarboxilasa que incorpora el carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson.

48. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO2 en presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. • A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 no son más tolerantes al estrés hídrico, esto es, el mecanismo C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico.

49. Maíz Planta C4

50. El clima y la fotosíntesis • Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta C3, como el chícharo o la haba, pierde por los estomas aproximadamente 100 moléculas de H2O por molécula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a serlo. • aquellas condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y atmósfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad eléctrica muy alta en la solución de agua del suelo, tenderán al incremento en la restricción difusiva del agua con el cierre estomático parcial o total. • Sin embargo dicho cierre estomático también impacta negativamente la difusión de CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta.