čas [ s ]

1. Biologická fakulta Jihočeské UniverzityKatedra fyziologie a anatomie rostlinKurz fyziologie rostlinFyziologie fotosyntézy1Ivan Šetlík

2. další evoluce cévnatých rostlin společenstvo organismus struktury dynamika ekosystémů družicová měření orgán distribuce produktů produktivita a fenologie rozměry [m] organely metabolické regulace CO2,O2,H2O mm membrány přenos elektronů biochemie nm pochody přenos energie fotochemie hodina týden rok století tisíciletí čas [s]

3. CO2 + 2 H2O + n.h HCOH +H2O + O2

5. 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP  2 NADPH+H+ + 3 ATP + O2

7. 2 NADPH+H+ + 3 ATP + CO2  2 NADP+ + 3 ADP + HCOH H2O

9. Ozářenost Parciální tlak CO2 Teplota (Voda)

11. 1 2 3 4 5 6

12. Všechny údaje jsou pro FAR MJ na m2 4665 1670 3906 1271 2782 734

14. CO2 je omezující Irradiance ozářenost je limitující dýchání fotosyntéza rychlost výměny CO2[ mmolm-2s-1] Compensation irradiance kompenzační ozářenost CO2 spotřeba = výdej CO2 rychlost dýchání ve tmě ozářenost Absorbed radiation

15. 200 Pa (CO2) 2000 ppm (CO2) Čistá rychlost fotosyntézy [ mmol (O2)mmol-1 (Chl) s -1] 40 Pa (CO2) 400 ppm (CO2) 20 Pa (CO2) 200 ppm (CO2) 0 25 50 100 75 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

16. Chlorella 100 Pa CO2 vývoj kyslíku [mmol(O2)g(Chl)-1s-1] 10 20 30 40 50 ozářenost [W.m-2] 40 30 20 10 0 40

17. Rychlost fotosyntézy [mmol CO2 m-2 s-1] Ozářenost [W m-2] rychlost Ozářenost[W.m-2]

18. CO2 nebo T je limitující faktor rychlost fotosyntézy ozářenost je limitující faktor ozářenost

19. 1800 mmol 1700 mmol 1300 mmol 800 mmol 320 mmol 160 mmol 1 foot candle = 10,764 lux

20. 0 Rychlost dýchání dýchání dýchání • 20

21. 40 30 Rychlost fotosyntézy [mmol(O2)mmol-1(Chl)s-1] 20 3 Rychlost fotosyntézy [g(CO2)m-2h-1] 10 2 obj. % CO2 1 Teplota [°C] 100 75 50 25 0 Ozářenost [W.m-2] 0 400 40 80 120 200 10 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

22. 25 30 16 limitace biochemií a difuzí CO2 14 20 25 strop nasycení 12 15 20 10 saturační ozářenosti h Úhrnná (brutto) fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] Dýchání Čistá fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] 10 15 Účinnost přeměny energieh [%] _ (úhrnné fotosyntézy) limitace fotochemíí (ozářeností) 8 lineární část 6 5 10 4 kompenzační ozářenost 0 5 (spotřeba CO2 = výdej CO2) 2 dýchání ve tmě 0 -5 0 1200 800 1000 200 400 600 0 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

23. Pochody omezující ozářeností nasycenou fotosyntézu (1) přenos elektronů přenašeči mezi fotosystémy, (2) přesun NADPH+H+ a ATP k reakcím Calvinova cyklu (3) enzymové reakce Calvinova cyklu (4) rychlost vstupu CO2 do mezibuněčných prostor listu (5) difúze CO2 k asimilujícím buňkám a do jejich nitra až ke chloroplastům

24. akční spektrum listu chlorofyl a chlorofyl b citlivost lidského oka absorpce 650 700 400 450 500 550 600 vlnová délka [nm]

25. erg.cm-2.s-1 x 105 x 102 W.m-2 x 102 J.m-2.h-1 x 100 cal.cm-2.min-1 x 103 mmol.m-2.s-1 mmol.m-2.s-1 x 103 mmol.m-2.s-1 x 105 x 105 lux

26. Obsah energie jednoho fotonu je dán vztahem E = h. = h.c /  kde hje Planckova konstanta rovná 6,626  10–34J.s nebo 0,4136  10–14eV.s,  je kmitočet záření [s-1] crychlost světla ve vakuu, tj. 2,998  108m.s–1 [m] je vlnová délka záření o které jde. Pokud při výpočtu použijeme vlnovou délku v nm nabude výpočetní vzorec tvar E= 1240 eV.nm / nm = 1240/eV

27. Energie, kterou nese jeden mol fotonů, také označovaný jako jeden einstein (1 E, není zákonná jednotka) je dána rovnicí E = N.h. = N.h.c / J.mol–1 N je Avogadrovo číslo= (6,022 1023mol–1 hje Planckova konstanta = 6,626  10–34 J.s] crychlost světla ve vakuu = = 2,998  108m.s–1 nebo 2,998  1017nm.s–1]

28. Vzorec pro výpočet pak je buď E= (6,022 1023mol–1)  (6,626  10–34J.s) s–1  3,99  10–10J.mol–1 Nebo E= (6,0  1023mol–1)  (6,6  10–34J.s)  (3,0 1017nm.s–1) / nm (1,196  108J.mol–1.nm) / nm což je přibližně (a lépe se to pamatuje) E= 120 000 / kJ.mol–1

29. / hn

30. 1 W.m–2 = 4,6 mol (hn). m–2.s–1 1 E. m–2.s–1= 0,22 W.m–2

31. 2H2O + 2NADP+ +2H+ ->O2 + 2NADPH + 4H+ 2NADPH + 12H+

33. Attachment of LHC complexes to PSII and PSI in higher plant chloroplasts

35. 100 cst.s–1 reakčního centra a 500 molekul chlorofyluna 1 RC 0,2(e–).molekula(Chl)–1.s–1 tedy 0,2 meq(e–).mmol–1(Chl).s–1 tedy 200 eq(e–). mmol–1(Chl). s–1 čili 200 eq(e–). g–1(Chl).s–1 pro redukci jedné molekuly CO2 5 elektronů tedy 200 : 5 = = 40 mol(CO2). mmol–1(Chl). s–1 = = 40 mol(CO2). g–1(Chl). s–1

36. v listu je 0,5 mmol(Chl).m–2 což je 0,5 g(Chl).m –2 odpovídající rychlost karboxylace 40 mol(CO2). g–1 (Chl). s–1 : 2 = 20 mol(CO2).m–2.s–1 1 mol(CO2).m–2.s-1 ≈ ≈ 2 mol(CO2). mmol–1(Chl). s–1

37. Kvantová účinnost tj. jaký počet kvant se musí pohltit na asimilaci jedné molekuly CO2, tedy počet (molů) pohlcených kvant / / počet asimilovaných (molů) molekul CO2 nebo kvantový výtěžek, což je obrácený poměr počet asimilovaných (molů) molekul CO2 / / počet (molů) pohlcených kvant

38. 15 mol (CO2) m-2 s-1 potřebuje 200 mol (h).m–2.s–1 kvantová potřeba ≈ 13,3 mol kvant na 1 mol CO2 kvantový výtěžek ≈ 0,075 mol CO2.kvantum–1. 200 mol záření přinese (220x103 x 200x10-6) což je (0,22  200) = 44 J obsah energie v 1 molu {HCOH} je 470 kJ úhrnná uložená energie bude 470103 kJ.mol-1 15  10-6 mol = (0,47  15) = 7,05 J a energetická účinnost 7,05 : 44 = 0,16 čili 16 %. 13,3 mol kvant o energii 220 kJ mol–1 je 2926 kJ na 1 mol {HCOH} v němž je vloženo 470 kJ dává 470 : 2493 = 0,16.

39. Účinnost energetická, tj. jaký podíl energie, která do reakce vstoupila (příkon záření) je uložen v produktu (výkon), a dá se z něho uvolnit (např. jako spalné teplo HCOH) tedy (energie získaná) kJ/(energie vložená) kJ to je bezrozměrné číslo a často se vyjadřuje v procentech

40. Pro výpočet maximální možné energetické účinnosti fotosyntézy, musíme znát minimální počet kvant potřebných pro asimilaci jedné molekuly CO2, případně pro vyloučení jedné molekuly O2. K tomu je třeba celým řetězcem přenosu elektronů oxygenní fotosyntézy přenést nejméně čtyři elektrony. Řetězec zahrnuje fotosystém 1 a fotosystém 2, je tedy na přenesení čtyř elektronů potřeba osm fotonů, které se pohltily a v reakčních centrech rozdělily náboje. Připočteme-li nutné ztráty, pak jsou důvěryhodné výsledky měření, které udávají 10 až 12 kvant záření na 1 molekulu kyslíku (nebo CO2). Vypočteme tedy maximální energetickou účinnost fotosyntézy jednak pro teoretický nejnižší počet osmi přeměněných kvant, jednak pro experimentálně podložený počet 12 kvant.

41. Pro asimilaci jedné molekuly CO2 Calvinovým cyklem je třeba dodat 2 molekuly NADPH+H+ a 3 ATP. Zda tento nárok mohou splnit čtyři elektrony prošlé řetězcem oxygenní fotosyntézy závisí na tom, pracuje-li v cyt b6 /f komplexu Q-cyklus nebo ne. Pokud ano, dojde při přenosu dvou elektronů řetězcem k přesunu šesti protonů přes membránu a souběžně s redukcí dvou NADP na NADPH+H+ se přes membránu přepraví 12 protonů, tedy dost pro syntézu 3 ATP. Pokud Q-cyklus nepracuje, sníží se poměr P/2e na 4 a úhrnný počet přesunutých protonů na 8, což pro syntézu 3 ATP nepostačuje. V tom případě se patrně musí další fotony uplatnit v cyklickém přenosu elektronů kolem fotosystému 1, který vede k tzv. cyklické fosforylaci a zlepší poměr nabídky ATP k NADPH+H+. To může být jedna z příčin vyší potřeby kvant na 1 mol CO2.

42. Všechna kvanta, která chlorofyl absorbuje mají stejný fotochemický účinek. Mají však různý obsah energie. Fotochemická reakce nemůže svázat větší množství energie, než které nese foton nejchudší na energii, který ještě  excituje chlorofyl. Energie, o kterou jsou fotony vyšších kmitočtů (kratších vlnových délek) bohatší, se ztrácí jako teplo. Energeticky nejúčinnější ve fotosyntéze bude tedy přeměna fotonů nejchudších energií, tedy červených. Chceme-li spočítat teoreticky nejvyšší možnou účinnost fotosyntézy budeme uvažovat tyto fotony. Současně ukážeme, jak se tato účinnost změní, pokud se budou ve fotosyntéze využívat fotony s průměrným obsahem energie, tedy zelené, což přibližně odpovídá průměrné energii jednoho fotonu v bílém (tedy všebarevném) světle.

43. Elektrony při fotochemickém přenosu v thylakoidu překonávají týž úhrnný rozdíl v oxidoredukčním potenciálu jako elektrony v membráně mitochondrií, od páru voda/kyslík k páru NADPH+H+/NADP, tedy 1,14 V. Celkemtedy nahromadí 4  96,5  1,14 = 440 kJ. K tomu je třeba přičíst ještě energii uloženou v makroergických vazbách tří molů ATP a to je přibližně 3  55 = 165 kJ, takže úhrnem se v těchto membránových pochodech nahromadí 440 + 165 = 605 kJ.

44. Jaká je maximální možná účinnost membránových pochodů fotosyntézy a účinnost přeměny zářivé energie pro celou fotosyntézu, včetně asimilace CO2 Calvinovým cyklem ukazuje Tab. 2. V tabulce jsou uvedeny hodnoty,při jejichž výpočtu se počítalo s tím, že obsah energie uložené v sacharidu jako produktu fotosyntézy, je 470 kJ na jednouhlíkový článek sacharidu, který označujeme HCOH nebo CH2O. Energie nahromaděná v produktech membránových pochodů, které se využijí na redukci 1 molu CO2 , tj. 3 ATP a 2 (NADPH+H+)je přibližně 600 kJ, Z toho plyne, že účinnost biochemických pochodů Calvinova cyklu  = 470 / 600 = 0,78 čili 78%.

45. Počet kvant Vlnová délka Energie kvant Účinnost přeměnypro produkt 2(NADPH+H+) + 3ATP HCOH 8 680 1408 43 33 8 520 1840 33 25 12 680 2112 28 22 12 520 2760 22 17 Tab. 2. Nejvyšší možné účinnosti přeměny zářivé energie v chemickou za různých podmínek pro průběh fotochemických reakcí.

46. Ks 25 30 16 limitace biochemií a difuzí CO2 hmax 14 20 25 strop nasycení 12 15 20 10 saturační ozářenosti h Úhrnná (brutto) fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] Dýchání Čistá fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] 10 15 Účinnost přeměny energieh [%] _ (úhrnné fotosyntézy) limitace fotochemíí (ozářeností) 8 lineární část 6 5 10 4 kompenzační ozářenost (Ic) 0 5 (spotřeba CO2 = výdej CO2) 2 dýchání ve tmě 0 -5 0 1200 800 1000 200 400 600 0 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]