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第三章 作物的生长发育. 长江大学农学院. 使用教材：曹卫星主编 《 作物栽培学总论 》 ， 科学出版社， 2006 年第一版 参考教材：曹立勇、丁艳锋主编 《 作物栽培学 》 日本，掘江武编著 《 作物栽培的基础 》 农文协， 2004 年 3 月第一版 日本 , 掘江武主编 《 作物栽培学概论 》 学时： 理论讲授 6 学时. 内 容. 生长发育、生育期的概念 营养生长和生殖生长的关系及调控 各器官生长发育的特点及其与高产的关系
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第三章 作物的生长发育 长江大学农学院
使用教材：曹卫星主编《作物栽培学总论》， • 科学出版社，2006年第一版 • 参考教材：曹立勇、丁艳锋主编《作物栽培学》 • 日本，掘江武编著《作物栽培的基础》 • 农文协，2004年3月第一版 • 日本,掘江武主编《作物栽培学概论》 • 学时： 理论讲授 6学时
内 容 • 生长发育、生育期的概念 • 营养生长和生殖生长的关系及调控 • 各器官生长发育的特点及其与高产的关系 • 与叶片相关的几个生理指标 • 生殖器官的分化与发育 • 作物发育过程的一般模式与器官相关
1.生长发育的概念 生长：体积和重量的增加,通过细胞分裂和细胞扩大来完成,既包括营养体的生长也包括生殖体的生长。 发育：器官、机能的质变过程，通过细胞、组织、器官的分化，最终导致特殊花、果实、种子形成。 狭义指生殖生长转变的开始。 生长与发育在作物一生中是交织在一起的。 发育往往需要特殊条件。
2. 生育期、生育时期的概念 生育期：出苗---成熟总天数，用“日数”表示。对出苗和成熟都有严格定义。 生育时期：在作物的全生育期中根据其形态和生理上发生显著变化的特点划分成几个阶段称之为生育时期。但具体作物的时期划分尚不成熟、统一和完善。
2.1 生育期的意义 生育期是作物栽培中十分重要的技术指标之一。 生育期的长短一般而言由作物的“三性”决定。 生育期与作物产量和作物种植制度密切相关，也与种植技术密切相关。
2.4 生育时期的划分 现在并没有很好统一。主要是为了生产上的实际应用价值和科研要求，由不同的人制定的，以水稻为例： (1) 出苗 移栽 成熟 (2) 出苗 花芽分化 成熟 (3) 出苗 幼分 开花 成熟 (4) (5)
2.5 生育期划分的“始-终”点概念 实际生产和科研中必须对各生育时期的“始-终”点进行界定才可能得出最终生育时期。首先， “始-终”点上必须确定可明确观察的形态和生理指标。其次，必须确定田间调查时的调查标准。 一般以对象群体10%的植株达到标准时为该群体进入该生育时期，以对象群体10%的植株达到下一生育期标准时为此生育时期结束（以及下一时期的开始），这段时间持续的天数为该生育时期的天数。 但还有另一种经常出现的概念和计算方法。
3.营养生长和生殖生长 营养生长：一般指营养器官根、茎、叶的生长，一般在生育前期。 生殖生长：一般指生殖器官花、果实、种子的生长，主要在生育后期。 二者一般以花芽分化为界线，把全生育期分为前后两个阶段。 相互关系：目标多在生殖生长，但营养生长是基础；并且二者间矛盾大。
4.种子的结构及其萌发 种子类型有： （1）由胚珠发育成的种子：豆类、麻类、棉花等。 （2）由子房发育成的果实：稻、麦、谷子等。 （3）进行无性繁殖的根、茎：甘薯、甘蔗等。 种子发芽前期的营养来自于（1）子叶（2）胚乳（3）营养体 健全种子的衡量标准：有活力，发芽率高，整齐度高，发芽势高。 发芽条件：水分、温度、空气，其他特殊条件。
4.1 种子的寿命与休眠 种子寿命：longevity，具有正常发芽率的种子贮藏年限一般1-3年，大豆较短，一般1年，禾谷类2年，蚕豆、绿豆达6-7年。与贮藏条件有关，如低氧、低温有利于贮藏。 休眠：种子正常成熟后，4个条件均具备，但不能发芽的现象。休眠是农业上十分有趣的重要性状。休眠与多种因素相关。
4.2 种子休眠的原因与克服方法 • 胚的后熟：林木种子多。低温和水分处理（层积） • 硬实：豆类。酒精、浓硫酸处理 • 发芽抑制物：小麦。三羟基黄烷酮和五羟基黄烷。层积、高温处理。
4.3 种子的萌发过程 吸胀：吸收大量水分，需一定温度； 萌动：强烈化学反应，会放出大量热量；需大量氧气和人工降温、补水； 发芽：生理抗性减弱，需保温，后期应补充营养。 人工催芽和播种应认真考虑上述原理。理解抢墒播种的道理。
5.根系概述 （1）单子叶植物根 须根系，胚根（1-7条），节根，根的分布与后期保根的重要性 （2）双子叶植物根 直根系，1条发达主根+各级侧根。直根如受害后，直根系发育不典型。如移栽油菜和棉花，与倒伏相关联。 根系的生长范围一般大于地上部，达到最大根重的时间也相应早于地上部，较大范围的根的存在对作物更为重要，既利于抗逆也利于高产。
5.1 影响根系生长的因素 （1）水分、养分、O2 （2）培肥土壤的意义 （3）后期管理的技术：避免干旱，适度排水，营养协调
6.茎生长概述 单子叶作物茎。 中空茎和实心茎。节，节间，居间生长。 分蘖节，分蘖。分蘖的特性与意义。在某种意义上分蘖决定水稻、小麦产量。 有效分蘖和无效分蘖。 拔节的概念。
6.2 双子叶作物茎 生长方式：单轴生长和合轴生长 侧芽：每叶腋1个的有大豆、油菜、花生、芝麻等 正芽+副芽：棉花 分枝习性：强的有棉花、油菜、花生和豆类；弱的有烟草、麻、向日葵等 节间长短：两种类型：短的和长的
7.分蘖（枝）发生的条件及利用 条件主要与营养有关，如N，光照，主茎积蓄的营养等。 分蘖习性也是一种基因控制的性状。 禾谷类作物低位蘖的发生意义很大，特别注重苗期和苗田中发生的分蘖。 按照叶龄模式，水稻的移栽密度应该首先考虑该品种在苗田分蘖发生的数量和分蘖力。做到有计划的利用低位分蘖，同时避免无效分蘖的发生。 旱育抛秧有利于利用低位分蘖。
8.倒伏（lodging）问题 倒伏，即作物在生长的某一阶段因某种原因，植株体发生倾斜，倒在地表的现象。有时会造成严重减产。 分根倒和茎倒两种。宫坂昭将水稻分成挫折型（节间折）、弯曲型（节部弯），扭转型（根倒）和开张型（分蘖倒）。 倒伏原因很多，大风是倒伏头号原因。倒伏与品种特性有关：穗大小，株高，节和节间的结构等。倒伏与栽培有关，特别是密度与施肥。
9.叶生长概述形态：单子叶作物叶由叶片和叶鞘构成。叶耳、叶舌。双子叶作物叶由叶片、叶柄和叶托组成。完全叶和不完全叶，单叶和复叶。油菜一生有3种叶。9.叶生长概述形态：单子叶作物叶由叶片和叶鞘构成。叶耳、叶舌。双子叶作物叶由叶片、叶柄和叶托组成。完全叶和不完全叶，单叶和复叶。油菜一生有3种叶。
9.1 叶数目、大小、功能期 叶形状与配置方式：单子叶作物，长扁形，上举，适于密植；双子叶作物卵圆形及其他形状，多平伸。 数目：禾谷类与株高，生育期有关。 功能期：禾谷类稻、麦从露尖到定长为生长期（或伸展期），自定长到1/2叶片发黄为功能期。双子叶功能期为全叶平展开始至全叶1/2变黄为止。不同作物不同部位叶片的功能期的长短不同，大致分为3组：小麦；棉花、油菜、大豆；水稻。
9.2 叶层分组 禾谷类作物的叶片，根据其在主茎上的着生部位不同，大致分为下、中、上三组。各组叶片发生时期、所起的功能和作用具有一定的局限性。 双子叶作物也有一定的分层现象。
9.3 与叶有关的几个生理指标 叶面积指数（LAI）：叶面积指数=总叶面积/土地面积 1947年，watson创造，作物生产是单位面积上全体叶光合的结果，测定方法。 最适LAIopt：一般4-6，矮秆籼稻达6-7，当多数叶片处于光饱和点光强之下，最低层叶片又能获得大约2倍于光补偿点光强时的作物叶面积指数。一般指处于生育期中期的作物。 净同化率NAR：单位叶面积在单位时间内所积累的干物质的数量。NAR=（W2-W1）/1/2（l1+l2）×（t1-t2） 田间条件下，叶面积的变化显著高于净同化率。因而LAI更重要。NAR的高值出现在LAI小的时候（生育前期）。
9.5 光合势 LAD(leaf area duration) 光合势既叶·日积。 在某一生育期间或全生育期内作物群体绿叶面积的积数。单位m2·日表示。在群体正常生长条件下，光合势与干物积累数量成正相关。高产玉米与大豆全生育期的总光合势大约在15-25万m2·日。
10.应用：水稻上部的几种叶形分析 • 宽大型，叶面平展，如汕优63、金优63等，光合功能强，形成“禾下稻”形式，但要防止披垂（大穗型） • 卷叶形，叶面卷成筒状，长，有时也较宽。也形成“禾下稻”形式，夹角小，挺举，不易披垂（大穗型） • 叶片较小，夹角较小， “禾上稻”形式，不易披垂（小穗型）
应用：卷叶性状 朱德峰等（2001年）高叶片卷曲度组合的剑叶上表面由于受自身叶片遮光的影响而使光合强度低于下表面。与叶片卷曲度低的组合相比，叶片卷曲度高和中等的组合具有较小的叶片角度、较高的叶片挺直度和较低的消光系数。对于卷曲度低的叶片，下表面大多在弱光下，因此光合作用相对较低。对于叶片卷曲度中等的协优9308和两优培九，叶片上、下表面均能正常受光，故上、下表面的光合强度均较高。
11.生理器官的分化发育 时期：从生殖器官分化开始到成熟花粉粒形成（开花），水稻大致1个月时间。是产量形成的关键时期，也是杂交水稻制种预测父母本花期相遇的重要时期。 分化过程：由外向内层层分化、发育完成。禾谷类的穗分化：生长锥伸长，穗轴节片（麦类）或枝梗分化（黍类），颖花分化，雌雄蕊分化，生殖细胞减数分裂四分体形成，花粉粒充实完成。水稻的穗分化过程有一个口诀。主要有日本松岛，中国丁颖，凌启鸿等3种分期方法。
12.开花与授粉 同一花序开花顺序有3种： 下先上后：棉花、油菜、花生、豆类（大豆有限结荚除外） 中部先开：小麦、大麦、玉米 上先下后：稻、高粱 授粉方式：自花：稻、小麦、大麦、豆等 异花：玉米、白菜型油菜等 常异花：棉花、蚕豆等
13.作物生育的一般过程：S型生长 五个时期： ①初始期 ②快速生长期 ③生长率渐减期 ④稳定期 ⑤衰老期
S型生长理论的应用 • 作物整体和各器官的生长遵循“S”型曲线，按顺序出现新老交替的结果，生育进程具有不可逆转，因此种子苗期生长最重要。 • 各种促进和抑制生长的措施都应该在该器官发育最快过度到来之前完成。 • 由于各器官发育在时间上具有重叠和同伸的特点，人为处理措施具有“联动性”。
14.器官的同伸关系 在同一时间内，某些器官呈现有规律的生长和发育，叫器官同伸关系。这种关系既表现在相同器官之间，也表现在不同器官之间。如水稻叶蘖同伸就是n→n+3关系。各叶片生长的同伸关系为： n叶→n+1叶→n+2叶→n+3叶 展开 伸长 分化 叶原基形成 最后几片叶伸出与幼穗分化的关系为： -3.5叶 -3.0 -2.0 -0.8 苞分化 枝梗分化 颖花分化 减数分裂时期 花粉粒充实完成
15.水稻叶龄模式理论及其要点 • 第4叶出现时，分蘖应发生； • N-n叶时，有效分蘖终止期，适宜总茎蘖数为预期穗数； • -（n-2）叶时，拔节期，为最高茎蘖期，叶色应褪黄； • -2叶抽出期，颖花分化期，保花肥施用期。
