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Chapter 5. 代謝作用 Metabolism. 5.1 代謝意義與型態. 代謝 (metabolism): 生物體以自營或異營方式,分解 (catabolism) 或合成 (anabolism) 外來的物質,以獲得維繫生命所需的能量和新細胞。因此代謝之主要目的為 : 1. 能量 2. 新細胞 代謝可分為幾型態 : 一 、以最終電子接受者分類 二 、好氧代謝與厭氧代謝 三 、分解作用與合成作用 四 、以物質分類. 一 、以最終電子接受者分類 氧化 : 失去電子 還原 : 得到電子 1. 發酵作用 : 以有機物為最終電子接受者
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Chapter 5 代謝作用 Metabolism
5.1 代謝意義與型態 代謝(metabolism): 生物體以自營或異營方式,分解(catabolism)或合成(anabolism)外來的物質,以獲得維繫生命所需的能量和新細胞。因此代謝之主要目的為: 1. 能量 2. 新細胞 代謝可分為幾型態: 一、以最終電子接受者分類 二、好氧代謝與厭氧代謝 三、分解作用與合成作用 四、以物質分類
一、以最終電子接受者分類 氧化:失去電子 還原:得到電子 1.發酵作用: 以有機物為最終電子接受者 2.呼吸作用:以無機物為最終電子接受者 (1)有氧呼吸: 以氧為最終電子接受 者 (2)無氧呼吸: 非以氧為最終電子接 受者,以硝酸鹽或硫 酸鹽為最終電子接受 者
O2 H2O 0 -2 NO3-1 NO2-1 N2 NH4+1 +5 +3 0 -3 SO4-2 SO3-2 S H2S +6 +4 0 -2 最終電子接受者氧化數之變化
5.2 酶的作用 5.2.1 酶的性質 1. 中國歷史在,幾千年前已有發酵飲料及發酵食品。 2. 十九世紀巴斯德等人,認為酒精發酵是酵母細胞活動之結果,因此有活體酵素和非活體酵素的名稱。 3. 1878年,才有酶(enzyme)之名稱。 4. 1913年,Michaelis &Menten總結前人研究,提出-米氏學說,為酶的反應機制一重要突破。
酶除蛋白質結構外,還要有多個輔助因子(cofactor)才能作用。這輔助因子包括:酶除蛋白質結構外,還要有多個輔助因子(cofactor)才能作用。這輔助因子包括: 1.輔基(prosthetic group) 2.輔酶(coenzyme) 3.金屬離子(metal ions): K、Ca、Mg、 Co、Fe、Zn、Mn、Mo etc 酶本體(apoenzyme): 去掉輔基、輔酶 全酶(holoenzyme): 加入輔基、輔酶
酶可分為: 1. 按功能分類: 外分泌酵素(exoenzyme)和 內分泌酵素(endoenzyme) 2. 依生成之方法分類: 基本酵素(constitutive enzyme): 固定存 在或合成原生質與正常能量生產有關之 酵素。 誘導性酵素(inducible enzyme): 誘導生 成在特殊營養條件下生存之酵素。 3. 依作用性質分類: 氧化還原酶類、轉移酶類、水解酶類、 解離酶類、異構酶類、合成酶
5.2.2 酶之催化作用 E + S ES E + P 由此式可知酶之催化作用是基於: 1. 基質為酶催化之主要化合物或物質 2. 基質之轉化發生在酶與基質結合之後 3. 基質所轉成之化合物即為生成物 4. 酶在反應中未被用盡,釋放後可跟更多 基質作用
酶跟催化劑之相同處: 1. 用量少而催化效率高 2. 不改變化學反應之平衡點 3. 可降低反應之活化能 酶跟催化劑之相異處: 1. 酶之催化效率較高 2. 酶具有高度特定性 3. 酶易失去活性 4. 酶活性具有調節控制 5. 酶會受輔助因子之影響
5.2.3 催化機構與動力學 將反應速率與基質濃度作圖,可以發現 有一級反應(first order reaction)、混合 級反應(mixed order reaction)及零級反 應(zero order reaction)。 因此酶和基質結合之模式有: 1. 鎖與鑰匙 2. 誘導配合
5.2.4 影響催化因素 (一) 、 酶濃度 (二) 、pH 1. 酶變性,改變構形 2. 酶雖不變性,但活性受影響 3. 官能基之解離 (三) 、溫度。 Q10:升高10度,速率加倍 (四) 、活化劑與抑制劑 1. 競爭性抑制 : 如丙二酸對琥珀酸去氫 酶之抑制 2. 非競爭性抑制 : 如重金屬離子
5.3 一般代謝途徑 基質進入細胞才能被微生物代謝,經由這些中心代謝路徑,達同化作用: 一、EMP 路徑(Embden-Meyerhof-Parnas Pathway) Glucose + 2ATP + 2NAD+ 2Pyruvic acid + 4ATP + 2NADH2 此路徑沒有氧氣參與,因此,好氧性或厭氧性微生物皆可進行。
二、TCA 循環 (Tricarboxylic acid cycle) 三梭酸循環或檸檬酸循環,又稱 Krebs cycle。 Pyruvic acid + 4 NAD + FAD 3CO2 + 4 NADH2 + FADH2 + GTP 作用: 1. 將有機物氧化,獲得能量 2. 提供生物合成所需之前驅物
三、ED路徑( Entner-Doudoroff Pathway) Entner & Doudoroff研究葡萄糖代謝時,發現在Pseudomonas屬及相關菌屬一特殊代謝方式。主要是產生葡萄糖酸之衍生物,再經EMP路徑。 Glucose + ATP + NADP + NAD 2 Pyruvic acid + 2ADP + NADPH2 + NADH2
四、 HMP 路徑(Hexose Monophosphate Pathway) 此路徑可將glucose完全氧化有2個重要功能是: 1. 提供生物合成反應所需之NADPH2 2. 提供DNA 和RNA合成所需之五碳糖 此反應分成2部份反應: 1. glucose 轉變成ribulose-5-phosphate 2. 6 ribulose-5-phosphate轉變成 5 glucose-6-phosphate 6 ribulose-5-phosphate + 12NADP + 7H2O 5 glucose-6-phosphate + 6CO2 + 12NADPH2 + H3PO4
五、 β-氧化路徑(β - oxidation pathway) 為脂肪類物質之代謝路徑。三甘油脂(triglyceride)是脂肪酸的甘油酯,被脂肪分解酶(lipase)加水分解後生成脂肪酸及甘油,而甘油轉變成甘油磷酸(glycerol-phosphate)後,可經EMP路徑代謝。每次重覆以乙醯基-輔酶A(acetyl-CoA)形式移走2個碳原子。非偶數碳原子最終以丙醯基-輔酶A(propionyl-CoA)繼續代謝。 合成則是依分解之反路徑進行。
5.4 好氧代謝 廢水處理中有機物經生物轉化成CO2及 H2O大致經下列階段 1. 溶解性有機物送至微生物體內 被動擴散、順送擴散、主動運輸及集體輸送。 以集體輸送之效率最高,其主要在細胞膜生成 攜帶者-基質之混合物,藉生物體內活化能將 混合物以逆濃度差方式進入細胞質。因此基質 常改變成不同化學形式,如醣類之運送常轉變 成磷酸酯,再進入細胞質。 2. 溶解性有機物經EMP路徑分解成丙酮酸 3.丙酮酸經氧化生成乙醯基-輔酶A 4.乙醯基-輔酶A經TCA cycle氧化成CO2及 H2O