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第六章 微生物的代谢和发酵. 新陈代谢=分解代谢+合成代谢. 分解代谢酶系. 复杂分子 简单分子 + ATP + [H]. 合成代谢酶系. (有机物). 第一节 微生物的能量代谢. 化能异养菌. 有机物 最初能源 日 光 通用能源 还原态无机物. 光能营养菌. 化能自养菌. ( ATP). 相当于货币、电力一样. 一 化能异养菌的生物氧化 1 生物氧化:.
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第六章 微生物的代谢和发酵 新陈代谢=分解代谢+合成代谢 分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 +ATP + [H] 合成代谢酶系 (有机物)
第一节 微生物的能量代谢 化能异养菌 有机物 最初能源 日 光 通用能源 还原态无机物 光能营养菌 化能自养菌 (ATP) 相当于货币、电力一样 一 化能异养菌的生物氧化 1 生物氧化:
2 生物氧化的“三、三” 与氧化合 失去电子 脱氢 H2 + 1/2 O2 H2O Fe2+ Fe3+ + e • 三个形式 (被氧化的形式) CH3CHOHCOOH CH3COCOOH + 2H+ +2e 基质底物脱氢 递氢 受体受氢 • 三个阶段 (形成能量阶段) 产能 产[H] 产小分子中间代谢物 • 三个产物 (生物氧化功能) 生物合成三要素
根据主要代谢产物的不同,将微生物通过EMP途径发酵分为下列六种类型根据主要代谢产物的不同,将微生物通过EMP途径发酵分为下列六种类型 酵母的乙醇发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 丁二醇发酵 混合酸发酵 丁酸发酵 丁酸型发酵 丙酮-丁醇发酵 丁醇-异丙酮发酵 • 丙酮酸的主要去路 • 厌氧:乙醇发酵、乳酸发酵 • 有氧:2分子丙酮酸加入三羧酸循环
(2)HMP途径 可分为两个阶段: • 葡萄糖经磷酸化脱氢、脱羧,形成五碳糖 • 五碳糖经转酮、转醛作用重新合成六碳糖 • 戊糖磷酸支路的生物学意义 • 是直接由葡萄糖起始的、完整的、可单独进行的途径,可以和EMP途径相互补充,增加机体的适应能力。 • 经此途径,糖被彻底分解,故可与三羧酸循环等氧化途径相配合。 • 是还原辅酶II(NADPH2)的提供者,还原型辅酶II是许多生化反应所必不可少的。 • 它的产物是许多重要合成的必要底物。
特点 • 代谢速度快 • 转化率高 • 菌体生存少 • 发酵温度高 (3)ED途径 Enter-Doudoroff途径 2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconic acid 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径(KDPG途径) • 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的替代途径。
(二)递氢和受氢 “氢传递”实质上是电子转移。 [H]=[H++e-] H+被释放在细胞液中。
呼吸作用 有机物 CO2 O2(外在电子受体存在) (气态氧被还原为水) 无氧呼吸作用 有机物 CO2 氧化态NO3-、SO42-、CO32- (还原为NO2-、SO32-、CH4) 碳流 碳流 电子流 电子流 发酵作用 有机物 发酵产物(如乙醇、乳酸等) 内部氧化还原作用(无外在电子受体存在) (只有一小部分力量放出水) 碳流 电子流
1 呼吸 有机物 CO2 O2(外在电子受体存在) (气态氧被还原为水) 碳流 电子流 • 在生物氧化时以分子氧为最终电子受体。 • 细菌呼吸链特点 • 组分在膜上 • 由一系列氧还电位不同的运转体按顺序组成 • 电子由低电位向高电位流动 • 与氧化磷酸化偶联,产ATP • 氧化载体的取代性强 • 氧化载体可增可减 • 有分支呼吸链的存在
2 无氧呼吸 • 在生物氧化时呼吸链末端的最终电子受体为无机氧化物。 有机物 CO2 氧化态NO3-、SO42-、CO32- (还原为NO2-、SO32-、CH4) 碳流 电子流
碳流 有机物 发酵产物(如乙醇、乳酸等) 内部氧化还原作用(无外在电子受体存在) (只有一小部分力量放出水) 3 发酵作用 电子流 • 微生物以有机物为基质,以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。 狭义 有O2、无O2 廉价的原料有用的代谢产物 广义 有益微生物
根据主要代谢产物的不同,将微生物通过EMP途径发酵分为下列六种类型根据主要代谢产物的不同,将微生物通过EMP途径发酵分为下列六种类型 酵母的乙醇发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 丁二醇发酵 混合酸发酵 丁酸发酵 丁酸型发酵 丙酮-丁醇发酵 丁醇-异丙酮发酵
1 氢细菌 • 是依靠H2的氧化获得能量,以CO2为碳源的自养菌。 • 氢细菌利用氢化酶氧化分子氢,产生生物合成所需要的能量。
亚硝酸细菌:NH3 NO2- 硝酸细菌: NO2- NO3- 2 硝化细菌 • 亚硝酸细菌
3 硫细菌 包括光能自养硫细菌和化能自养硫细菌
三 细菌的光合作用 光合色素 • 能量来源: 光能 ATP 细菌叶绿素 (光合细菌) • 光合色素: 叶绿素 (蓝细菌) 细菌视紫质 (盐细菌) • 光合磷酸化:由光能引起叶绿素分子逐出电子,并通过电子传递来产生ATP的方式。 • 类型 氧化磷酸化 底物磷酸化 环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化
(一)生物氧化和产能 1 环式光合磷酸化 还原力怎么解决?
2 非环式光合磷酸化 还原力来自于水的光解
(二)自养生物CO2的固定 1 Calvin循环 • 羧化反应 • 还原反应 • CO2受体的再生 2 乙酰-辅酶A途径 3 还原性TCA循环途径
四 微生物独特合成途径举例 生物固氮 固氮生物 Mg2++ATP 1 定义: N2 +6[H] 2NH3
2 固氮生物的种类 (1)自生固氮菌:能独立进行固氮的微生物 (2)共生固氮菌:与它种生物共生时才能固氮的微生物 (3)联合固氮菌:必须生活在植物跟际、叶面或动物肠道等处才能固氮的微生物 从固氮生物在分类上高度分散来推断,固氮作用应是原始生物的基本代谢之一
3 固氮生物的生化机制 (1)固氮的必要条件 • ATP供应 • 还原力及其载体 • 固氮酶 • 还原底物N2 • 镁离子 • 严格的厌氧微环境 (2)固氮酶
固氮酶 H2 (3)固氮酶活力测定 定氮法 同位素法 乙炔法(1965年) HC CH H2C CH2 (4)固氮的生化机制
3 固氮菌中对固氮酶的保护 (1)自生固氮菌的保护 • 呼吸保护作用 • 构象保护作用 (2)蓝细菌固氮酶的保护 • 还原性异形胞 • 时空分隔、束状群体、微氧环境等等 (3)根瘤菌的抗氧保护 • 豆血红蛋白