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6.4 　乙烯　 ethylene

6.4 　乙烯　 ethylene. 6.4.1 发现 :

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6.4 　乙烯　 ethylene

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Presentation Transcript

  1. 6.4　乙烯　ethylene 6.4.1 发现: • Girardin(German,1864) found that city’s gas lights leaf abscission in nearby trees . 1901 Neljubow in St. Petersburg Russia b/c of use in city’s gas lights. Caused many responses:dwarf stem, fat stem, agravitropism in stem; also leaf abscission in nearby trees. Identified ethylene from the gas as the causative agent. • 1910 Cousin found Oranges cause bananas to ripen prematurely • 1934 Gane found Ethylene is a natural product (plant hormone?) from apple.

  2. 4. Forgotten for many years as possible hormone.... 5. 1959 Burg & Thimann rediscover old research and begin studies showing ethylene as possible hormone (GC technique) • 事实上，人类应用乙烯比发现乙烯要早得多，如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后2－3天迅速长大成熟，在我国人们很早就知道用梨烘柿子。 • 近40年来， • 人们已弄清了Eth的作用 • 在生化上弄清了eth合成的途径并克隆了相关基因 • 在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径 • 乙烯在生物工程上获得了广泛的应用，已应用于农业产品的催熟与保鲜中去。

  3. 6.4.2　乙烯的分布、生物合成及调节 1、分布：几乎存在于所有的高等植物的器官、组织，在成熟器官中含量最高。但含量甚微，一般不超过0.1ppm。 2、合成： • 前体：甲硫氨酸（Lieberman & Mapson et al, 1964) • 1977年，由杨祥发、亚当斯阐明 • 合成途径：Yang Cycle • 基本途径是：Met →SAM→ ACC→ ETH。

  4. 丙二酰CoA 甲硫基腺苷 甲硫基核糖 丙二酰ACC

  5. 合成的调节： • ACC合成酶：在植物中含量极低，已分离出8个同功酶，在不同时期表达，受伤害、干旱、水涝、病虫害、IAA、开花等的诱导。 • ACC氧化酶：需 Fe, CO2。受Co2+、DNP、没食子酸丙酯等的抑制。 • ACC丙二酰基转移酶，乙烯升高促进该酶活性，降低依稀产生。 三　乙烯的生理作用与农业应用 • 对生长的影响——三重反应 乙烯可导致暗中生长的黄化苗的①抑制茎的伸长生长②促进茎的加粗生长③使茎生长的负向地性消失，而水平方向生长，乙烯对生长的这三种作用称为三重反应（triple responses）

  6. 促进果实成熟 果实将成熟时乙烯合成增多，导致细胞膜透性增大，呼吸作用加强，物质转换加快，果实成熟。 香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系

  7. 促进器官的脱落与衰老 Control Eth (from apple)

  8. 乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落；乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落； • 乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性，促进衰老。

  9. 促进菠萝开花和黄瓜开雌花 • 促进橡胶、漆等次生物质的排出 • 促进种子萌发

  10. 7 促进水淹时不定根的形成 control Flooded

  11. 由于乙烯是气体，应用上不方便，因此在农业中经常使用乙烯利（2－氯乙基膦酸），乙烯利在pH>4.1时可释放出乙烯，而植物细胞内pH都大于4.1，因此在吸收后就可放出乙烯由于乙烯是气体，应用上不方便，因此在农业中经常使用乙烯利（2－氯乙基膦酸），乙烯利在pH>4.1时可释放出乙烯，而植物细胞内pH都大于4.1，因此在吸收后就可放出乙烯 (图6.26）。 四　乙烯的作用机理——乙烯的信号转导 　　目前已在拟南芥中分离出乙烯的受体ETR－1，它是一个二同源二聚体，每个单体上有两个功能域，一个与乙烯结合，一个与信号转导有关（见第5章）。

  12. 图6.26乙烯利释放乙烯的反应

  13. 一种离子通道蛋白 转录因子 乙烯的接受与作用模型

  14. 6.5 脱落酸 ABA 6.5.1 发现 • Wareing, 1949-- compound from dormant bud with strong growth inhibition effect, dormin(休眠素) • Addicotte, 1960 in UC Davis-- from cotton fruits an substance can accelerate leaves abscission, abscisin（脱落素II） • 1965. They are proved to be the same substance, and is renamed abscissic acid(ABA,1967).

  15. 注：虽然ABA是在即将脱落的器官中发现的，但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯，而非ABA；ABA主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下ABA产生增多，故称之为逆境激素或胁迫激素(stress hormone)

  16. 6.5.2　结构、分布和运输 1、结构： ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜，含15个C，分子式C15H20O4，呈酸性。从图6.29所示：1’-C为一个不对称碳原子，因此脱落酸有两种旋光异构体，即右旋型（以+或S表示）和左旋型（以-或R表示）；由于C2与C3之间的双键，脱落酸顺式（cis）和反式（trans）异构体，顺式ABA有生理效应，而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的，人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。左右旋ABA在多数情况下具有相同的生物活性，但在促进气孔关闭方面只有右旋ABA才具有活性。

  17. 图6.29顺式-ABA和反式-ABA结构 （引自潘瑞炽，2001）

  18. 2、分布： • ABA分布在所有维管植物中，在藓类中也有 • 植物各个器官中都有，在即将脱落的、成熟的、或进入休眠的器官中含量最高 • 在细胞内主要分布在质体中。 3、运输： • 无极性，通过韧皮部和木质部运输。主要以游离型运输，也有部分以ABA糖苷的形式运输，速度20mm/h，木质部运输速度更快。。

  19. 6.5.3ABA的生物合成与代谢 （一）、合成 1、合成部位：主要在质体、胞质中合成，但大多贮存在质体中。 2、合成前体：甲羟戊酸MVA 3、合成途径：C40途径；C15途径（？）。 • 乙酰CoA MVA IPP β－胡萝卜素（40个C） 　　　　　　　　　　　　　　　玉米黄质 　　　　　　　　　　　　　　　花药黄质 　　　　　　　　　　　　　　全反式紫黄质（堇菜黄质） 　　　　全反式新黄质　　　　　　　　　　　　　9‘－顺－紫黄质 9‘－顺－新黄质　　　　　　　　　　　　　　黄质醛(叶黄氧化素） ABA－醛 ABA A B C D E

  20. 图6.30 ABA的生物合成途径（引自王忠，2001）

  21. （二）、降解： • 氧化降解： ABA　　　　　　 红花菜豆酸　　　 二氢红花菜豆酸 • 结合失活： 正常情况下ABA多以结合态存在，而在胁迫时转化为游离态。 ABA单加氧酶 ABA－葡萄糖酯 ABA－葡萄糖苷 ABA－酰胺

  22. 6.5.4　脱落酸的生理作用及机理 （一）、生理作用： • 促进离层的形成和器官的脱落 主要通过ethylene 起作用，ABA促进乙烯的合成，促进脱落 • 抑制生长（抑制细胞分裂和伸长） • 抑制H＋的分泌，阻止细胞壁酸化。 • 抑制蛋白质、核酸的合成。 • 促进休眠，抑制萌发 GB与ABA的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸为前体合成，在长日照下形成GB，促进萌发；在短日照下形成ABA，引起休眠。

  23. MVA CTK、GB、ABA的合成关系

  24. 4. 促进气孔关闭 左：CK； 右：+ABA

  25. 在干旱、盐害时，ABA增多，促进气孔的关闭，对植物具保护作用，可减少水分的消耗，故ABA又称为胁迫激素（stress hormone) 图6.33 ABA信号 转导途径模式图

  26. 促进水分的吸收，提高抗逆性 在干旱、盐渍、低温等条件下，ABA合成增多，一方面可引起气孔关闭，同时可促进脯氨酸等保护物质的合成，提高植物的抗性，故又称为应激激素

  27. （二）、 脱落酸的作用机理 1、脱落酸的受体和信号传导： 脱落酸的信号传导途径（图6.33 ABA信号转导途径模式图）。 2、 脱落酸对基因表达的调控 目前已知150余种植物基因可受外源脱落酸的诱导，其中大部分在种子发育晚期和/或受环境胁迫的营养组织中表达。实验还证明ABA能在不同水平上调控基因的表达。如脱落酸处理大麦糊粉层细胞后，在转录水平上阻遏GA诱导的-淀粉酶mRNA的积累，而在翻译水平上也抑制-淀粉酶的合成。

  28. 6.6　其它天然植物生长物质 • 除了上述五在类植物激素外，随着研究的深入，又在植物中发现了一些其它的与植物激素有相似功能的化合物，但未归入五在类之内： • 油菜素内酯 Brassinolide; BR • 多胺 Polyamine • 茉莉酸 Jasmonic acid; JA • 水杨酸 Salicylic acid; SA

  29. 1、油菜素内酯等（图6.35） • 最早从油菜花粉中提取，普遍存在于高等植物中，存在于根茎叶、未成熟种子中。 1）、促进细胞伸长，促进细胞分裂 2）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力。

  30. 图6.35油菜素内酯、表油菜素内酯和高油菜素内酯 的化学结构 (引自武维华，2003)

  31. 2、多胺 高等植物中的主要多胺（表6.1）。 1）、可促进细胞分裂 2）、稳定膜的结构 3）、对各种胁迫具有抵御作用 4）、可以防止衰老

  32. 表6.1高等植物中的主要多胺

  33. 3）、茉莉酸 • 1）、促进衰老、抑制萌发与生长 • 2）、抑制花芽形成、叶绿素合成与光合作用 • 3）、提高植物的抗逆性、尤其是机械伤害和病 虫害

  34. 4、水杨酸 1）、可激活抗氰呼吸氧化酶基因，诱导抗氰呼吸，提高体温，增加抗病性；对天南星科海芋数开花时温度升高具重要意义。 2）、抑制乙烯合成 3）、延长花期 4）、抑制萌发

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