第七章 海洋初级生产力

1. 第七章 海洋初级生产力

2. 第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法 一、生物生产力的有关概念 • 生物生产力就是生物通过同化作用生产(或积累)有机物的能力，它包括以下相互联系的部分: • 1.初级生产力 (primary productivity) • 即自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率。

3. 初级生产力包括： 总初级生产力(gross primary productivity):指自养生物生产的总有机碳量; 净初级生产力(net primary productivity)：总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量(呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右)。

4. 2. 次级生产力(secondary productivity) • 即除生产者以外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。 • 由于消费者只利用已经生产出来的食物，扣除自身呼吸消耗，并被一个完整的过程转化为不同组织，因此，次级生产力不分为"总"的和"净"的量。

5. 3.群落净生产力(net community productivity) • 上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物的净产量，这些能量又被自养生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生态系统中生物成员的净生产量。群落净生产力往往指在生产季节或一年的研究期间，未被异养者消耗的有机物质的储藏率: 群落净生产力=净初级生产力–异养呼吸消耗

6. 4. 现存量及周转率 • 现存量(standing crop)：通常认为与生物量(biomass)是同义的，指某一特定时间、某一空间范围内存有的有机体的量 (B) ，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量 (P) 扣除该段时间内全部死亡量 (E) （被捕食和自然死亡）后的数值: B2 = B1 + P – E = B1 + ∆B • 生物量:某一特定观察时刻、某一空间范围内现有的个体数量、重量或含能量，所以它是一种现存量。自养者生物量也可以用叶绿素含量来表示。

7. 周转率(turnover rate)：在特定时间内，新加入的生物量占总生物量的比率（常用P/B表示）。 • 如：现有200个个体，每天加进10个个体，那么周转率为5%，即每天轮回种群的5%。 • 周转率的倒数就是周转时间(turnover time)，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。 • 如上例为1/0.05=20天，表示种群轮回一次的时间是20天。

9. 二、初级生产过程的基本化学反应 • (一) 光合作用(photosynthesis) • 1 光反应(light reaction) • 2 暗反应(dark reaction) • (二) 化学合成作用(chemosynthesis)

10. 三、海洋初级生产力的测定方法 (一) 14C示踪法 • 14C 示踪法是丹麦科学家 Steemann-Nielsen 在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究。随后的大量海洋调查多采用这种方法来测定水域的初级生产力。 • 其主要原理是把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3- （或碳酸盐，14CO32-）加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机 14C 的数量，就可以计算出浮游植物的光合作用速率。

11. 在实际工作中，水样采自不同的深度，每一层水样分装在白瓶（透光）和黑瓶（空白）里。实验开始时，向以上各水样品加入一定量的14C溶液，然后把水样瓶浸入原来采样的水层中去（白瓶水样既有光合作用又有呼吸消耗，黑瓶水样只有呼吸消耗）。实验经过一段时间后（通常2~4h），取出水样，经过滤洗涤和酸雾处理后测定滤物的14C数量，按下式计算同化的有机碳量：在实际工作中，水样采自不同的深度，每一层水样分装在白瓶（透光）和黑瓶（空白）里。实验开始时，向以上各水样品加入一定量的14C溶液，然后把水样瓶浸入原来采样的水层中去（白瓶水样既有光合作用又有呼吸消耗，黑瓶水样只有呼吸消耗）。实验经过一段时间后（通常2~4h），取出水样，经过滤洗涤和酸雾处理后测定滤物的14C数量，按下式计算同化的有机碳量：

12. (Rs - Rb)W P = R·N • 式中, • P为初级生产力[mgC/(m3·h)]; • Rs为白瓶水样有机14C的放射性计数; • Rb为黑瓶水样有机14C的放射性计数; • R为加入14C的总放射性; • W为海水总二氧化碳量(mgC/m3)； • N为培养时间(h)。

13. 这个方法的优点是准确性高，对于生产力水平较低的海域也可获得较为满意的结果。一般认为14C法所得结果接近于净产量的数值。这个方法的优点是准确性高，对于生产力水平较低的海域也可获得较为满意的结果。一般认为14C法所得结果接近于净产量的数值。 (二) 叶绿素同化指数法 • 同化指数(assimilation index；Q)或称同化系数：是指单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/(mg Chl a·h)。 • 这种方法是Ryther和Yantsch最早提出来的。其根据是在一定条件下，植物细胞内叶绿素a含量和光合作用产量之间存在一定的相关性，从而根据叶碌素 (Chl a) 和同化指数(Q)来计算初级生产力(P)。

14. P = Chl a含量·Q • 式中，Chl a 含量和 Q分别以分光光度法和14C测定。此方法的最大优点是在同一海区调查时不必每个测站都采用 14C 法，而是取几个代表性站位用 14C测得 Q值，其余站位只测Chl a含量，即可应用上式估算各站初级生产力。 • 叶绿素的测定：（略） • 同化指数是以光合作用速率结合其叶绿素a 含量来表示光合作用活性 (photosynthetic activity) 的量值。因此，同化指数对于比较不同海区（或同一海区的不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。

16. 影响同化指数的因素是多方面的，除了与不同藻类的适应性有关外，还与环境的营养盐含量、光照条件和温度等因素有关。影响同化指数的因素是多方面的，除了与不同藻类的适应性有关外，还与环境的营养盐含量、光照条件和温度等因素有关。

17. 第二节 影响海洋初级生产力的因素 • 影响初级生产力的生态因子主要是光照条件和植物所需营养物质的含量，包括与两者相关的其他水文条件。在自然条件下，这些因子是不断地改变的。 一、光 • 藻类的光合作用与辐照度的关系虽然因种而异，但是一般都呈抛物线关系。

19. 在低的辐照度下是倾斜的直线，说明由于光线有限，光合作用速度被光化学反应所制约，光合作用生产与光强成正比。在低的辐照度下是倾斜的直线，说明由于光线有限，光合作用速度被光化学反应所制约，光合作用生产与光强成正比。 • 在稍强的辐照度下，曲线弯曲，逐渐变成与横轴平行，这时光合作用被酶促反应的速度所制约，光合作用达到饱和。 • 如果继续增加辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学反应，后者会导致光氧化，从而破坏叶绿体中诸如酶那样的化合物，因此光合作用的总速率下降。

20. 此外，强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强，从而产生“光呼吸作用”(photorespiration)，提高已固定的化合物的新陈代谢作用；或者高光能是出现在光合作用所需营养物发生短缺时，已固定的产物从细胞内向外渗透出的速率加大所引起的。此外，强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强，从而产生“光呼吸作用”(photorespiration)，提高已固定的化合物的新陈代谢作用；或者高光能是出现在光合作用所需营养物发生短缺时，已固定的产物从细胞内向外渗透出的速率加大所引起的。 • 由于光合作用会因光照过强而受到抑制，因而在自然海区最旺盛的光合作用常常不是在海洋的最表层内进行的（表层光合作用还受紫外光的抑制）。

22. 由于海洋中光照强度随深度的增加而减弱，当到达某一深度时，植物的光合作用所产生的氧气量仅能满足本身呼吸作用所消耗的氧气量时的照度，称为这种植物的补偿点（补偿光强）。补偿点所处的深度称为补偿深度。由于海洋中光照强度随深度的增加而减弱，当到达某一深度时，植物的光合作用所产生的氧气量仅能满足本身呼吸作用所消耗的氧气量时的照度，称为这种植物的补偿点（补偿光强）。补偿点所处的深度称为补偿深度。 • 在补偿深度的上方，光合作用率超过呼吸作用率，所以有净生产；而在补偿深度的下方，则没有净生产。 • 应当指出，补偿深度是会变化的，它不仅取决于纬度、季节和日光照射角度，也受天气、海况和海水混浊度的影响。在近岸区，补偿深度仅十几米至几十米，而在大洋区，补偿深度可能超过 100 m。

23. 二、营养盐 • 植物的光合作用过程同时需要吸收多种营养物质(nutrient)，大部分营养物质在海水中的含量不会构成限制因子，但是其中无机营养盐类(NO3-、PO43-等)的含量是影响初级生产力的重要因子，Fe和Mn等微量元素在某些海区的含量不足也可能限制初级生产。还有，在某些海区硅酸盐的缺乏可能是硅藻生长的限制因子。

24. 外部介质中某些物质转移到细胞内是通过一类透性酶来实现的。这类酶的功能是控制化合物或离子进入植物细胞的速率，并使藻类能从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞中来。外部介质中某些物质转移到细胞内是通过一类透性酶来实现的。这类酶的功能是控制化合物或离子进入植物细胞的速率，并使藻类能从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞中来。 • 在低浓度条件下，吸收速率随着浓度提高而迅速增大，达到一个平衡状态。然后，吸收速率不再随浓度提高而加快。这种吸收规律适用于几种氮盐或磷酸盐，而且不管在贫营养水域或富营养水域都是相似的，可用酶动力学的米氏方程来描述:

25. Vm · S v = Ks + S • V 是营养盐被吸收的速率; • Vm 是最大吸收速率 (常以umol/h为单位)； • Ks 是吸收速率为最大吸收速率的一半时的介质浓度，称为吸收半饱和常数，以umol/L为单位; • S 是介质中的营养盐浓度。 • Ks 值可通过整理上式后以S/v对S的直线回归求得。

26. 吸收半饱和常数 (Ks)的大小是种群对竞争限制性营养盐能力的一个重要指标，通常被认为是一个相对稳定的参数，实际上Ks并不真是常数，它随温度和藻类细胞内营养物质的浓度而改变。 • 不过，Ks是种群在一定条件下对某种营养环境长期适应的结果，可以确定某一自养种群能够生长繁殖的最低营养盐浓度。 Ks越小，说明种群对低营养盐条件的适应能力越强。

28. 海洋浮游植物个体都很小，它们只能从其细胞之间很小的水体摄取营养。因此，细胞周围的营养物质将很快被耗尽。不过，浮游植物具有一定程度的适应能力。海洋浮游植物个体都很小，它们只能从其细胞之间很小的水体摄取营养。因此，细胞周围的营养物质将很快被耗尽。不过，浮游植物具有一定程度的适应能力。 • 例如，沟鞭藻能以横鞭毛的抖动来保持其表面上水体的运动。不移动的硅藻类则有由于重力作用而下沉的倾向，这种情况在一定程度上使其可能保持较适宜的营养吸收条件。

29. 应当指出，与陆地比较，海洋中营养盐类的总量比陆上耕地土壤的少几个数量级，但更重要的是海水中营养盐的含量分布很不均匀。应当指出，与陆地比较，海洋中营养盐类的总量比陆上耕地土壤的少几个数量级，但更重要的是海水中营养盐的含量分布很不均匀。 • 由于浮游植物主要分布在表层水域，这里的营养盐被植物所吸收，容易形成缺乏营养盐的状态。因而，海洋表层营养盐的补充情况就成为决定初级生产量的重要条件了。如果透光层营养盐能及时得到补充，产量就高；反之，产量就低。

30. 三、铁(Fe) • 铁是植物生命活动必需的一种微量元素(例如，光合作用的物质基础—叶绿素的合成需要Fe，硝酸和亚硝酸还原酶也需要Fe)。在某些大洋区，Fe是影响海洋初级生产力的另一重要因子。 • Fe在海水中的分布很不均匀，从大洋到近岸，其含量范围大约为 0.001 ~ 0.5mg/m3。Fe的垂直分布表明，其含量随深度增加而上升。

31. 在自然海区，Fe 不像 NO3-、PO43- 那样可以从底层向上层输送，而是依靠另外的途径补充。 • 在近岸区，Fe可由陆源补充，一般不会成为初级生产力的经常性限制因子。 • 在大洋表层，浮游植物生长繁殖所需要的Fe主要依靠大气灰尘沉降到海面来补充，有些大洋区，这种补充量是很小的。(浮尘、沙尘暴) • 从海洋整体上看，Fe含量最低的是南大洋部分海区和赤道的广阔海区，因为这些海区大气灰尘的沉降量最少。

32. Martin (1990)指出，赤道附近太平洋和南太平洋中Fe是限制性营养元素，如果向这些海区添加一些Fe，浮游植物数量可能剧增。 • 近年来已尝试人为地向一些缺Fe的海区施放铁屑，结果表明，添加Fe可大大提高浮游植物的数量。 • 例如，科学家向澳大利亚霍巴特市西南1 930 km处的南大洋海域施撒 2 t铁砂。在1999年初对该海域进行13 d监测中，发现该海区浮游植物数量稳步增加。卫星数据还显示，浮游植物群落持续生长至少8个星期，在150 km长的海域内，海藻吸收碳660 ~ 3 300 t。

33. 四、温度 • 一般认为，光照条件很差时，光合作用主要受光反应的影响，只有当光照强度达到光饱和值后，温度本身才显示出对光合作用的明显影响。在这种情况下，光合作用速率随温度的升高而增加，开始时光合作用迅速提高，然后增加得比较缓慢，最后光合作用率迅速下降。 • 在最适温度范围内，光合作用速率是温度的函数，随着水温升高，光合作用率也随之提高。

34. 在自然海区,相对于光照和营养盐条件的影响,虽然温度提高有助于加速生产速率,但温度似乎不是控制初级生产的主要因素,同样的产量水平在不同纬度的广阔海区都可能找到。但是,由于温度原因而引起海水的层化现象,却会间接地影响初级产量。在自然海区,相对于光照和营养盐条件的影响,虽然温度提高有助于加速生产速率,但温度似乎不是控制初级生产的主要因素,同样的产量水平在不同纬度的广阔海区都可能找到。但是,由于温度原因而引起海水的层化现象,却会间接地影响初级产量。

35. 五、垂直混合和临界深度 • 当上层海水的密度比其下层海水密度大时, 海水发生垂直方向上的对流(convection)。风也是海水垂直混合的因素之一,风形成的混合有时可向下延伸至透光层下方。 • 垂直混合对海洋初级生产力的影响： • 可能通过补充上层的营养盐类而提高生产力; • 在混合的过程中,也可能把浮游植物细胞带到无光区而不能进行光合作用,因而浮游植物在垂直混和过程中交替地处在不同的水层。

36. 当垂直混合的范围仅限于透光层,植物细胞仍能进行充分的光合作用,并超过呼吸作用的消耗,从而出现有机物的积累,表现出有净产量。当垂直混合的范围仅限于透光层,植物细胞仍能进行充分的光合作用,并超过呼吸作用的消耗,从而出现有机物的积累,表现出有净产量。 • 如果海水混合延伸到更深处时,浮游植物可能大部分时间是生活在补偿深度下方,就没有净产量了,因为它们在光照区的时间短,所合成的有机物就不足以供给长时间处在补偿深度下方的呼吸消耗。

37. 所谓临界深度(the critical depth),是指在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量,或者说在这个深度之上,平均光强等于补偿光强。 • 临界深度通常大于补偿深度,与补偿深度上方和下方浮游植物的数量比例有关,并取决于垂直混合的深度。

39. 六、牧食作用 • 植食性动物种群大小取决于该海区的初级生产力水平的高低,但动物种群也影响浮游植物的数量和产量。 • 各种植食性浮游动物的清滤率和摄食量测定表明,当浮游植物密度高的时候,大量的植物细胞被迅速吞食,常常超过动物本身的需要,有一部分被吞食的植物细胞实际上并未很好被消化就从肠管中排出,此即所谓“过剩摄食”(superfluous feeding)。 • 因此,浮游动物的摄食或过剩摄食肯定是一种影响植物生物量和生产力的因素。

40. 在中高纬度海区,浮游植物数量有季节波动,其主要原因是气候的季节变化,这种变化影响生物的生产率。在中高纬度海区,浮游植物数量有季节波动,其主要原因是气候的季节变化,这种变化影响生物的生产率。 • 但是,我们应注意到有这样的现象:某些海区硅藻的数量在经迅速繁殖期一段时间后,海水中营养盐并未完全耗尽,植物数量(即现存量)却突然下降。 • 无疑,这与浮游动物的数量增长有密切关系, 即浮游动物摄食是引起硅藻量下降的原因之一。不过,这种牧食作用的效应在不同海区是有差异的。

41. 浮游植物 浮游动物

42. 第三节 海洋初级生产力的分布 一、不同纬度海区初级生产力的季节分布 (一)中纬度海区 • 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型,包括春、秋季两个高峰。 • 冬季:海洋表层的热量不断散发到大气中,使海水温度逐渐下降,对流混合和风混合扩散到深层,把氮、磷和其他无机营养盐带到表层,到冬季后期,表层无机营养盐为全年最高值。但是,由于水温低,光照条件差(短日照和太阳角度低),透光层很浅,影响浮游植物光合作用,初级生产力为全年最低值。

43. 春季:由于日照增加,表层水温上升,水体开始出现分层现象而趋于稳定,临界深度大于混合深度,而表层海水营养盐类因冬季的对流混合而得到大量补充。于是浮游植物大量繁殖起来,初级生产力很高,同时迅速地消耗营养盐。浮游植物数量(特别是硅藻)达到全年最高峰,浮游动物数量也逐渐增加,在冬末和早春,很多海洋动物繁殖,所以春季出现大量的卵和幼体。由于浮游动物摄食量增加,浮游植物的数量逐渐从高峰值下降。春季:由于日照增加,表层水温上升,水体开始出现分层现象而趋于稳定,临界深度大于混合深度,而表层海水营养盐类因冬季的对流混合而得到大量补充。于是浮游植物大量繁殖起来,初级生产力很高,同时迅速地消耗营养盐。浮游植物数量(特别是硅藻)达到全年最高峰,浮游动物数量也逐渐增加,在冬末和早春,很多海洋动物繁殖,所以春季出现大量的卵和幼体。由于浮游动物摄食量增加,浮游植物的数量逐渐从高峰值下降。

44. 夏季:表层水温升高,光照加强,但营养盐在春季被大量消耗后,含量很低,垂直混合的深度很浅,出现季节性温跃层(seasonal thermocline),因此,深层富营养水难以上升。由于浮游动物的摄食和无机营养盐的缺乏,初级生产力减少,硅藻数量也下降。不过,甲藻则可能达到全年的最高峰。在夏季中期,不连续层(大约15~20m)的浮游植物的产量和数量都较高,因为这一水层在一定程度上存在由较深混合层所供应的营养盐。浮游动物(主要是终生浮游动物)达到全年最高峰,随后即下降。

45. 秋季:表层水温下降,光照逐渐减弱,季节性温跃层也逐渐消失,对流混合深度增加,从而表层的营养盐重新得到补充,结果,初级生产力回升,硅藻的数量增加。不过,浮游植物的秋季高峰常常小于春季高峰,而且持续时间短。随后由于垂直混合的结果把浮游植物带到临界深度的下方,现存量迅速下降。 随后,浮游植物和浮游动物的数量逐渐降到冬季的典型水平,开始进入越冬阶段。

46. (二) 高纬度海区 • 高纬度海区初级生产力的年波动呈单周期型,表层水温整年都较低,季节变化不明显,光照条件是影响初级生产的主要因素。一年中只有两个生物学季节,一个是持续时间长的冬季,那时光照微弱或完全没有光照,因而初级生产力很低或实际上完全没有初级生产。随后是一个持续时间较短的夏季高生产期,这时足够的光照可供浮游植物的生长繁殖。这一时期有的可持续4~5个月,有的只持续几个星期,但是日照时间长(甚至可能在24h内均有光照),使得浮游植物大量繁殖,足以形成比热带大洋区还要高的平均日产量。由于有丰富的食物,浮游动物数量大增。随后,光照条件变差,初级生产也逐渐下降到零。浮游动物种群也减少到其越冬的数量水平。

47. (三) 低纬度海区 • 低纬度海区几乎是连续的夏季条件,表层始终保持高的水温,光照条件也很好。由于存在强大的恒定温跃层(permanent thermocline),表层海水中的营养盐短缺,从而使生产力受到抑制,不过,初级生产可以整年持续进行,而且生产层的深度较中高纬度海区的深,周转率快速。除了少数一些海区外,热带水域的初级生产力总的来说没有明显的周期波动。

49. 二、不同水文特征海域的初级生产力 • 由于营养盐在透光层下方的积累,表层海水的营养盐能否得到补充就与海区的初级生产力水平有密切关系。因此,海洋中具有不同水文特征(海洋锋、气旋型和反气旋型环流系统等)的海区初级生产力差别很大。

50. 不同水文特征的海域,其初级生产力差异很大，如下表：不同水文特征的海域,其初级生产力差异很大，如下表： • 主要与表层海水的辐散(上升)或辐聚(下沉)而导致表层养盐能否得到补充有关。