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bisher: Was ist eine Population? Schwerpunkte: 1. Populationsgrösse 2. Populationsdynamik. 2 Populationsökologie. 45. grosse Schwankungen. niedrigere Populationsdichte. Zyklen?. unbegrenztes Wachstum?. sehr konstant. 47. R = g – s individuelle Wachstumsrate.
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bisher: Was ist eine Population? Schwerpunkte: 1. Populationsgrösse 2. Populationsdynamik 2 Populationsökologie 45
grosse Schwankungen niedrigere Populationsdichte Zyklen? unbegrenztes Wachstum? sehr konstant 47
R = g – s individuelle Wachstumsrate unbegrenztes Wachstummöglich solange Ressourcen nicht begrenzt Beispiel: invasive Arten 48 ff
Struktur, Altersstruktur einer Population Lebenszyklen Dichte und Populationsschwankungen Metapopulationen, Areal Neu: 62
zentral für Populationsdynamik g, s aber: junge / alte Individuen: kein g mittelalte: kaum s → bei längerlebigen Organismen istAltersstruktur wichtig für Populationsdynamik jahrgangsweise Betrachtung → Altersklassen, Lebenstafel 2.3.4 Altersstruktur 62
Kohorten: in einem Zeitraum geborene Individuen Spalte 1: Stadium 2: Nummerierung 1 - 6 3: Überlebende Individuen bis zu diesem Stadium a1 = 44.000 → a6 = 1.300 4: a1 = 1 a6 = 0.03 (3 %) Ei → Imago (Überlebenskurve) 63
Spalte 5: Anteil der Individuen, die pro Entwicklungs- stadium sterben (dx = lx – lx+1) Σ dx = 1 6: altersspezifische Mortalitätsrate dx / lx = qx 7: log. Mass für stadienspezifische Mortalität 8: Nachwuchs 9: Nachwuchs pro Imago 10: Vermehrungs- oder Reproduktionsrate der Population von Generation zu Generation 65
Lebenstafel = Info eines Lebenszyklus, den ein Individuum durchläuft extremes Beispiel: iteropare Arten reproduzieren mehrmals im Leben semelpare Arten 1x, meist am Ende des Lebens (viele Pflanzen, Lachse, viele Wirbellose) 2.4 Evolution von Lebenszyklen 71
es gibt eine Fülle von Lebenszyklen kurz-, langlebig diverse Vermehrungsstrategien oft trade-offs somatisches oder generatives Wachstum Reproduktion oder geringe Mortalität … evolutive Prozesse 71
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Körpergrösse ~ Generationszeit Körpergrösse ~ Jugendentwicklung Körpergrösse ~ Lebensdauer Körpergrösse ~ Bauplan / Physiologie Körpergrösse negativ ~ max. ind. Wachstumsrate Merkmalssyndrom 75
Merkmalssyndrom: r- und K-SelektionGeneralist / Opportunist vs. SpezialistKontinuumPianka (1970) 76
Bisher R = individuelle Wachstumsrate Ressourcen konstant Steigende Populationsgrösse: Intraspezifische Konkurrenz steigt Sterblichkeit steigt (z.B. Unterernährung) Geburtenrate sinkt Zwei Typen von intraspezifischer Konkurrenz 2.5 Dichteregulation und Populations- schwankungen2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz 75
1. Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition) Zebra-Effekt keine direkte Interaktion alle leiden gemeinsam (längere Wege, schlechtere Ernährung, höhere Mortalität, geringe Reproduktion) festsitzende Organismenbei Raummangel: Self-thin-ning oder Kümmerwuchs (Biomasse konstant) 76
2. Konkurrenz durch gegenseitige Beeinträchtigung (interference competition) aktive Verteidigung von Ressourcen Territorien höhere Mortalität ohne Territorien 77
2.5.2 Regulation und Limitierung Populationsdichte sinkt / steigt weniger Nachwuchs Stress verzögerte Geschlechtsreife Adrenalin Klassisches Beispiel für hormonabhängige Dichte-regulation von Vögeln und Kleinsäugern, z. B. Tupaias (Spitzhörnchen) 78
Populationen schwanken immer Gleichgewichtsbereich statt scharfe Linie je variabler Umwelt, desto variabler die Populationsgrösse je schwächer die Regulation, desto grösser die Schwankungen Regulation über grosse Zeiträume → Populationsschwankungen 79
unvorhersagbare Umweltschwankungen→ Schwankungen der PopulationsgrösseUmweltstochastizität reproduktive Schwankungen → in sex ratio, Fertilitätdemographische Stochastizität können zum Aussterben kleiner Populationen führen wer reguliert? 2.5.3 Stochastizität 80
zur Analyse von Zyklen: Zeitreihenanalyse(Fourieranalyse) lange Zeitreihen nötig (selten vorhanden) Zeitverzögerung führt zu Zyklen 2.5.5 Zyklen oder Chaos 84
chaotisch(= Abhängigkeit der Dynamik von Anfangs- bedingungen) 85
Beispiele Säuger: 10 Jahre (z. B. Luchs, Schneeschuhhase) Kleinsäuger: 3–4 Jahre (Lemminge) einige Forstschädlinge: 8–10 Jahre (Lärchentriebwickler) Populationszyklen • Gründe • Sonnenflecken: Nahrung • Räuber-Beute-Zyklen • sek. Pflanzeninhaltsstoffe • Krankheiten/Parasiten 84
Massenentwicklung an Lärchen im Engadin alle 8 – 10 Jahre Kahlfrass zudem mehr Parasitierung, Krankheiten, Viren verspätetes Austreiben der Knospen verminderte Nahrungsqualität (Harz und Rohfaser statt Protein) Populationszusammenbruch von Zeiraphera Zeiraphera diniana Lärchentriebwickler (Tortricidae)
2.6 Systeme von Populationen bisherige Annahme: eine Population Ein- und Auswanderung ausgeschlossen in Realität: Organismen wandern erreichen gute und schlechte Lebensräume besiedeln immer wieder neue Bereiche und sterben auch kleinräumig aus 86
source-Lebensräume gute Lebensbedingungen exponentielles Wachstum Überschussproduktion Auswanderung sink-Lebensräume wenige guter Lebensraum nicht genügend Reproduktion von Einwanderung abhängig Zwei Typen von Lebensräumen 87
source-sink-Dynamik dunkle Felder Populationswachstum 1.1 helle Felder 0.9 Migration von jedem Feld in jedes Population überlebt nur in zentralen Felder → lokales Aussterben, Wiederbesiedlung → rescue-Effekt, Populationsdynamik 88
Wandergeschwindigkeit / Anteil Migranten wichtig Nicht überall, wo eine Art vorkommt, kann sie auch Überleben. Für Populationserhalt sind source-Gebiet wichtig. Implikationen für Artschutz 88
2.6.2 Metapopulation Hanski & Simberloff (1997) 89
Zwei Metapopulationskonzepte a. mainland-island Modell b. klassisches Modell 91
mainland-island Modell Wald – Einzelbäume herbivores Insekt 92
Gebüschinseln, Waldfragmente eine Buche in einem Eichenwald Felder in einer Agrarlandschaft Seen in der Landschaft stabile (dynamische) nicht starre Artenzahl Artenverlust, -gewinn (species turnover) pro Zeit abhängig von Grösse der Insel, Entfernung Isolationsgrad → Arten-Areal-Beziehung Was sind Inseln? 92
Population nicht isoliert betrachten die berühmte Vernetzung Mindestgrösse eines Areals gehört eine Art in sink-Areale? zu kleine Naturschutzgebiete kontraproduktiv? Artenschutz an Arealgrenze? Inseltheorie und Metapopulation im Naturschutz
Fläche aller Populationen einer Art qualitativ heterogen Arealgrösse nimmt nach Norden zu (Rapoport‘sche „Regel“) nimmt mit Alter zu (Alters-Areal-Hypothese) nimmt mit Nischenbreite zu (Nischenbreite-Areal-Hypothese) 2.6.3 Areal 92