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第六章 微生物的代谢

第六章 微生物的代谢. 代谢：是细胞内发生的各种化学反应的总称 分解代谢 物质代谢 合成代谢 代谢 能量代谢 产能代谢 耗能代谢. 第一节 微生物对大分子物质的分解. 一、多糖的分解 1.淀粉的分解 由 液化型淀粉酶（ α — 淀粉酶） 糖化型淀粉酶 淀粉 — 1，4 — 麦芽糖苷酶

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第六章 微生物的代谢

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  1. 第六章 微生物的代谢

  2. 代谢：是细胞内发生的各种化学反应的总称 • 分解代谢 • 物质代谢 合成代谢 • 代谢 • 能量代谢 产能代谢 • 耗能代谢

  3. 第一节 微生物对大分子物质的分解 • 一、多糖的分解 • 1.淀粉的分解 • 由 液化型淀粉酶（α—淀粉酶） • 糖化型淀粉酶 淀粉—1，4—麦芽糖苷酶 • 淀粉—1，4—葡萄糖苷酶 • 淀粉—1，6—葡萄糖苷酶 • 共同作用下，将淀粉分解为麦芽糖、葡萄糖。 • 许多细菌、放线菌、霉菌能分泌淀粉酶，如枯草杆菌是生产α—淀粉酶的生产菌株，根霉、曲霉普遍能分泌淀粉—1，4—葡萄糖苷酶。

  4. 2.纤维素的分解 • 纤维素是由葡萄糖通过β—1，4—葡萄糖苷键连接起来的分子量更大的不溶性物质。 • 人与动物均不能消化纤维素，但有些微生物能分解，主要是一些真菌和放线菌，有些细菌也能分解。 • 天然纤维素 C1酶 水合非结晶纤维素 Cx1、Cx2 酶 纤维二糖 + G • 纤维二糖酶 • G • 意义：自然界纤维素资源丰富，若能将之利用起来，使之转变成人、动物和绝大多数微生物可利用的物质，必将造福全人类。

  5. 3.半纤维素 • 较易被微生物降解，但由于半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。最常见的半纤维素是木聚糖，由木聚糖酶催化。分解微生物主要是曲、根、木霉等霉菌。

  6. 4、果胶质 • 是构成高等植物细胞间质的主要物质，由D-半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷酶连接起来的直链高分子物质。 • 原果胶 原果胶酶 可溶性果胶果胶甲酯水解酶 果胶酸 • 果胶酸酶 • 进入糖代谢途径 半乳糖醛酸 • 分解微生物：细菌 ：芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌 • 真菌：曲霉、镰刀酶等。

  7. 应用：麻类植物沤浸技术； • 棉织物的加工处理； • 植物软腐病等。 • 纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶的混合使用，可以改善植物性食物的质量，提高淀粉质原料的利用率、果汁饮料的澄清度、加酶洗涤剂的使用效果等。

  8. 5、几丁质 • 由N-乙酰葡萄糖胺通过β-1，4-糖苷键连接起来的含氮多糖物质，很难被一般微生物分解利用。 • 利用微生物：少数 细菌（溶几丁质芽孢杆菌） • 放线菌（链霉菌） • 几丁质 几丁质酶 几丁二糖 几丁二糖酶N-乙酰葡萄糖胺

  9. 琼脂：从几种红藻中提取得到的多糖 • 组成 D-半乳糖 • L-半乳糖 • 硫酸 • 市售的为其Mg盐或Ca盐

  10. （二）脂肪的水解 CH2-O-COR1 CH2OH CH -O-COR2 + 3H2O 脂酶CH OH +R1COOH +R2COOH CH2-O-COR3 CH2OH +R3COOH 脂酶广泛存在于真菌中，细菌产生的脂酶较少。

  11. （三）烃类化合物的分解 • 这是一类高度还原性的物质，在缺氧条件下，完全不受微生物的影响。 • 1.脂肪烃的氧化 • 脂肪烃 加氧酶 醇、醛、酸 β-氧化途径 乙酸、丙酸 • TCA循环 CO2 +H2O • 2.芳香烃 的氧化 • 方式多样，如：苯 铜绿假单胞菌 琥珀酸 + 乙酰辅酶 A • 萘假单胞菌水扬酸

  12. （三）对蛋白质的分解 • 胞外 胞内 • 蛋白质 蛋白酶 多肽 肽酶 氨基酸 • 降解能力：真菌﹥细菌（一般G+菌﹥G-菌） • 氨基酸通常被直接用来合成新细胞物质，但在厌氧与缺乏碳源时，也能被某些微生物能源与碳源物质，维持机体生长。 • 微生物不同，分解氨基酸的能力也不同。

  13. 1.吲哚试验 • 有些细菌能产生色氨酸酶，使色氨酸分解为吲哚、氨和丙酮酸 • 而吲哚 + 对二甲基氨基苯甲醛 玫瑰吲哚 • 此反应可检验微生物是否具有分解色氨酸产生吲哚的能力。

  14. 2.硫化氢试验 • 有些细菌能分解含硫氨基酸产生硫化氢，硫化氢遇培养基中的Pb盐或Fe盐时，就产生黑色的PbS、FeS沉淀 。

  15. 细菌在明胶培养基中穿刺培养并液化明胶的特征细菌在明胶培养基中穿刺培养并液化明胶的特征

  16. 第二节 产能代谢

  17. 一、化能异养微生物的生物氧化与产能 • 发酵：在厌氧条件下，微生物以其自身内部的某些有 • 机物作为最终氢（电子）受体的生物氧化过程。 • 呼吸：指微生物以分子氧或其它外源氧化型化合物作 • 为最终氢（电子）受体的生物氧化过程。 • 有氧呼吸：O2为最终氢（电子）受体 • 无氧呼吸：外源氧化型化合物作为最终氢（电子）受体。 • 生物氧化的底物有很多，下面以葡萄糖为生物氧化的基质来说明

  18. （一）发酵 • 这是在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物获得能量的一种主要方式。 • 1.产能途径 • （1）EMP途径 • 这是大多数微生物共有的一条代谢途径。总反应式为： • C6H12O6 + 2NAD++2ADP+2Pi • 2CH3COCOOH+2NADN+2H++2ATP+2H2O

  19. （2）HMP途径 • 此为循环途径，6 分子G 以G—6—P的形式参与，循环一次用去1分子G，产生大量的NADPH+H+形式的还原力和多种重要中间代谢产物。 • 总反应式为： • 6G-6-P +12NADP++6H2O 5G-6-P + 12NADPH • +12H++6CO2+6Pi • HMP途径与EMP途径在同一微生物中一般同时存在，单独具HMP途径的微生物很少。

  20. （3）ED途径 • 又称 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径 • 这是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，其它生物中还没有发现。 • COOH COOH • H-C-OH C=O • HO-C-H CH2 • H-C-OH H-C-OH • H-C-OH H-C-OH • CH2O CH2OP （KDPG） P P

  21. ED途径特点：步骤简单 • 产能效率低，只产1个ATP • 具一特征性反应 • 特征酶：KDPG 醛缩酶 • 利用ED途径的微生物不多见，现只发现在少数细菌中具有，如嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、运动发酵单胞菌、厌氧发酵单胞菌等

  22. （4）磷酸酮解酶途径（PK途径、 HK途径） • 分：磷酸戊糖酮解酶（PK）途径 肠膜状明串珠菌 • 磷酸己糖酮解酶（HK）途径 双岐双岐杆菌 • 特征酶：磷酸酮解酶 • 3-磷酸甘油酸→丙酮酸→乳酸 • 5-磷酸木酮糖 • 乙酰磷酸→乙酸

  23. 2、发酵类型 • 在无氧条件下，上述过程产生的还原力[H]不经呼吸链的传递而直接交给某内源性中间代谢产物，于是产生了各种各样的发酵产物。

  24. （1）乙醇发酵 • A、酵母型乙醇发酵 • CO2 [H] • G EMP CH3COCOOH CH3CHO CH3CH2OH • 发酵条件：pH3.5-4.5，厌氧。 • （一型发酵）

  25. 条件改变，则发酵产物也会改变。 • 如培养基中加亚硫酸氢钠，乙醇发酵就变成甘油发酵。 • 亚硫酸氢钠+乙醛 → 磺化羟乙醛 • 磷酸二羟丙酮 [H] α-磷酸甘油（二型发酵）

  26. pH7.6时: • 2 乙醛 乙醇 + 乙酸 • 磷酸二羟丙酮 [H] α-磷酸甘油 • 发酵终产物:乙醇、乙酸、甘油。 • （三型发酵）

  27. 酵母菌不能直接发酵淀粉、纤维素，当原料为这类物质时必须先经过糖化过程（酸水解或微生物分解）。酵母菌不能直接发酵淀粉、纤维素，当原料为这类物质时必须先经过糖化过程（酸水解或微生物分解）。 • B、细菌型乙醇发酵 • 与酵母型不同的是：丙酮酸由ED途径获得。

  28. （2）乳酸发酵 • CH3COCOOH 2[H] CH3CHOHCOOH • 又分： • A、同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸的一种发酵。 • 产能途径为EMP途径。 • B、异型乳酸发酵：发酵产物除乳酸外还又一些乙醇、 • 乙酸和CO2。 • 产能途径为HMP或PK、HK途径。

  29. （3）混合酸和丁二醇发酵 • 这一类型的发酵产物中有多种有机酸，故称为混合酸发酵。 • 微生物：一些兼性厌氧菌的肠道菌，如埃希氏菌属、沙门氏菌属、 志贺氏菌属等。 • 发酵产物：甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸、CO2、H2 等

  30. G EMP PEP 草酰乙酸 琥珀酸 丙酮酸 乳酸 甲酸 乙酰CoA 乙醛 CO2H2乙醇 乙酰— 乙酸 混合酸发酵 G EMP 丙酮酸 乳酸 甲酸 乙酰CoA CO2H2乙醛 乙酰乳酸 乙醇 3-羟基丁酮 2，3—丁二醇 丁二醇发酵 P

  31. 不同细菌，混合酸发酵的产物不同，由此也可对不同肠道菌进行鉴定。不同细菌，混合酸发酵的产物不同，由此也可对不同肠道菌进行鉴定。 • A、糖发酵试验 • 大肠杆菌、产气肠杆菌：有甲酸氢解酶， • 发酵G产酸产气 志贺氏菌：没有甲酸氢解酶，发酵G产酸不产气

  32. B、甲基红试验 • 大肠杆菌：发酵G，产生大量有机酸，使发酵液 • pH﹤4.5，变红。 • 甲基红试验阳性。 • 产气肠杆菌：发酵G产生大量2，3—丁二醇， • 更多的CO2、H2， • 少量的乳酸、甲酸、甲醇等， • 发酵液的pH﹥4.5，不变色。 • 甲基红试验阴性。

  33. C、V-P试验（伏-普试验） • 3-羟基丁酮 PH﹥7，O2乙二酰 精氨酸上胍基 红色化合物 • 大肠杆菌：发酵G不产或产生很少3-羟基丁二酮， • V-P试验阴性 • 产气肠杆菌：发酵G产生大量3-羟基丁二酮， • V-P试验阳性

  34. （4）丙酮、丁醇发酵 • 丙酮丁醇梭菌在EMP途径的基础上进行丙酮丁醇发酵。 • CoASH CO2、H2 乙酰乙酰CoA 丁酸 丁醇 • G EMP 丙酮酸 乙酰CoA CoASH 丙酮 丙醇 • 乙酸

  35. （5）氨基酸发酵产能——Stickland反应 • 少数厌氧梭菌在厌氧条件下将一个氨基酸的氧化脱氨与另一个氨基酸的还原脱氨相偶联的一类特殊发酵。此时氨基酸兼作碳源、能源、氮源。产能低，一个氨基酸产1个ATP。如： • ADP ATP • CH3CHCOOH + 2CH2COOH 3CH3COOH + • NH 2 NH2 • 3NH3 + CO2 • 作为氢供体的AA：丙、亮、异亮、苯丙、丝、组、色氨酸等 • 作为氢受体的AA：甘、脯、羟脯、鸟、精、色氨酸等

  36. 由葡萄糖开始的各种类型发酵

  37. （二）呼吸 • 1.有氧呼吸 • 以分子氧为最终电子受体的生物氧化过程。 • a. EMP途径 G 2丙酮酸 • b. TCA 循环 • c.脱下的氢经完整的呼吸链（电子传递链）传递， • 最终交给O2，生成H2O，并释放出大量ATP。 • 特点： • （1）原核生物的有氧呼吸与真核生物基本相同 • （2）原核生物的呼吸链在细胞膜上 • （3）产能效率高（38ATP）

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