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第十二章 植物的成熟和衰老生理

第十二章 植物的成熟和衰老生理. 受精后，种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。. 第五节 植物器官的脱落. 指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。. Abscission 是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程 ，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。 衰老或成熟引起的脱落叫 正常脱落 。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落； 环境胁迫引起的脱落 叫 胁迫脱落 （高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；

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第十二章 植物的成熟和衰老生理

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Presentation Transcript

  1. 第十二章 植物的成熟和衰老生理 受精后，种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。

  2. 第五节 植物器官的脱落 指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。

  3. Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。 • 衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落； • 环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）； • 植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。

  4. 一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及生化的变化 三、脱落与植物激素

  5. 一、环境因子对脱落的影响 1、Temperature • 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。 2、 water • 干旱使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。 • 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。

  6. 3、 light • 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。 • 日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。

  7. 100 脱落% 50 50 60 40 90 10 20 30 70 80 O2浓度% 4、 O2 棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10％时，器官脱落率急剧增加，10－20％氧浓度时，脱落率曲线平稳，25－30％氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30％以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。

  8. 5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。 • 其中N、Zn是1AA合成必需的， • Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分， • 缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。

  9. 6、Diseases ，pests, radiation，other stresses 均引起衰老的脱落。

  10. 二、脱落时细胞及生化的变化 • 脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)。 • 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。

  11. 离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括：离层（1－3层细胞）和保护层（几层细胞）离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括：离层（1－3层细胞）和保护层（几层细胞） Cell of abscission zone Stem tissues

  12. 离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。

  13. 中胶层 脱落时离层细胞壁的变化

  14. PI PI 促进酸性 促进碱性 不脱落 纤维素酶活性 脱落 使细胞壁木质化 使细胞壁分解 ↑ ↑ IAA ABA 香豆素 乙烯 Enzymes relative to abscission (1) Cellulase菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。

  15. (2)Pectinase 菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种： a.果胶甲酯酶(PEM)，PEM催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。 b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。

  16. (3) Catalase 脱落前过氧物酶，活性增加。

  17. 三、脱落与植物激素Abscission and plant hormones (1)IAAs IAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。

  18. IAA 防止脱落 离区 IAA 促进脱落 CTK和GA也可延缓脱落

  19. (2) Ethylene • 乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。 • 脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。 • 生长素越多，脱落带细胞对乙烯越不敏感。 • 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片中，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。

  20. (3) ABA • 接近脱落时，ABA含量增高。 • 秋天的短日照促进ABA合成，落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。 • 但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。

  21. Control of senescence • Utilizition of genes resistant to senescence • 植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。 • Transgene for resistant to senescence • 把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12启动子将激活IPT的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。

  22. CTK CTK↓ Set up senescence SAG12 promoter SAG12 promoter RNA Polymerase SAG12 promoter SAG12mRNA 合成衰老相关酶 Senescence 植物衰老相关基因的表达与衰老示图

  23. SAG12 promoter IPT CTK↓ Set up senescence SAG12 promoter IPT SAG12 promoter IPT SAG12 promoter 阻止衰老继续 CTK ↑ IPT SAG12 promoter 转IPT植物阻止衰老示意图

  24. Photosynthetic Rate (μmolCO2m-2s-1)

  25. Application of plant substances for resistance to senescence • CTK类，BR类，多胺，IAA类等。 • Application of good conditions • 如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。

  26. Thank you!

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