水域生态学

1. 水域生态学 第十六章 应用生态学问题03 水域生态系统的保护

2. 第一节 资源概述 • 一、资源的定义 • 二、资源的分类 • 三、水生生物资源

3. 一、资源的定义 • 资源一般情况下指自然资源。Owen认为：自然环境中的任何部分，土壤、水、陆地、森林、野生生物、矿物或者人口等．所有人类可以利用来改善其生活的东西都可以称作自然资源。

4. 二、资源分类 1. 不会用尽的资源(inexhaustible): 如原子能、风力、太阳能等 2. 会用尽的资源(exhaustible) (1)可更新的资源(renewable) a．农业土壤 b 土地上的产品，包括农产品、森林、动物等 c．水体的产品，如渔业产品 d. 人类产品，包括物质和精神产品 (2)不可更新的资源(nonrenewable) a．化石燃料; b．生物物种

5. 三、水生生物资源 按照上述对资源的定义和分类来理解水生生物资源的含义，则水生生物资源包括有两部分，一部分是水产品或者说是渔业产品，某种程度上它属于—种量的资源，另—部分是水体的生物物种资源，即生物多样性资源。因此水生生物资源的含义是水体中的鱼、虾、贝、藻等各类群的生物物种，和它们的生物量(渔业产品)资源。本章节的内容也将按这两部分来展开。其中，渔业资源主要侧重于管理，生物多样性资源主要侧重于保护。

6. 第二节渔业资源的管理 • 一、渔业资源的基本概念 • 二、渔业资源管理的模型 • 三、渔业资源管理的目标 • 四、渔业资源现状的评估

7. 1．渔业资源的定义 • 渔业资源指水域中蕴藏的具有经济、社会、美学价值，在现在或将来可以通过渔业得以利用的生物资源（费鸿年、张诗全，1990）。按栖息的水域，渔业资源可以分为江、河、湖、海的资源。按生物的分类系统可以分作鱼类、甲壳类、软体动物、藻类、哺乳动物等资源。按栖息的水层可以分作上层、中下层、岩礁渔业资源等等。

8. 2．渔业资源的特点 （1）新旧更替和自身调节能力可以通过繁殖、生长、死亡而进行更替。 （2）游动性一般来说，渔业资源不象农产品固定不动，而是游动的。 （3）波动性由于环境的影响，渔业资源量是波动的。 （4）生产潜力较低和其他类型生态系统相比，水生态系统初级生产力低，食物链损失大。 （5）产量的有限性渔业资源的产量是有限的，这是水环境的局限性所决定的。

9. 3．渔业资源的基本单位 • 渔业资源的基本单位一般是群体（stock）。人对于群体有各种定义，费鸿年等将群体的定义综合为：鱼类群体是可充分随机分配的个体群所组成的，具有时间或空间的生殖隔离以及独立的洄游系统，在遗传离散性上保持着个体群的生态、形态、生理性状的相对稳定，是水产资源研究和管理的基本单元。

10. 4．渔业资源在自然状况下的变异 • 渔业资源作为一种群体，其增长形式符合种群的一般增长模式。一种是J型增长，即dN /dt=rN。另一种是S型增长，即dN/dt=rN(1-N/K)。一般情况下，如果没有人为对自然资源的干扰，资源量将在达到环境容纳量后呈平衡或围绕此限度上下波动。

11. 二、渔业资源管理的模型 • 渔业资源的管理是从渔业资源变动的生物学特点出发，经过具体的模型模拟，通过对捕捞活动进行控制来实现的。 1．一般产量模型 2．动态库模型 3．亲体量一补充量模型

12. 1．一般产量模型 一般产量模型（general production model）是从种群增长的逻辑斯谛模型出发，假设种群处于平衡状态，希望取得最大鱼产量的同时能维护资源量的现状而不衰减。其基本原理如下： 对于逻辑斯谛增长的种群来说，种群生物量(B)的增长为ΔB； ΔB＝dB/dt＝rB（B∞-B）／B∞ 式中r为内禀增长率。如果为了种群的稳定和延续，在捕捞时只捕捞增长的部分则种群仍可维持在原来的水平，产量Y=ΔB=rB（B∞一B）／B∞。对于这样一个方程，产量Y有最大值Y=rB∞／4。由于此时仍可保持种群的稳定和持续发展，因此，此时Y称最大持续渔产量MSY（maximum sustainable yield）这时的生物量最合适，为：Bopt = B∞/2。 如果产量Y=F·B, F为渔捞死亡率，则F=r/2。

14. 生物学解释 • 对于一般产量模型的结果可以有这样的生物学解释：①接近种群最大密度时，繁殖效率减小，实际补充个体数小于小密度群体的补充个体量，在这种情况下减少了的群体将增大补充量；②食物补充受限制时，大群体比小群体食物转变为鱼肉的效率小，大群体的每一个体获得食物少，大部分用来维持生命，小部分用来生长。 • 一般产量模型只在资源处于平衡的条件下才成立，而生产实际中很少能这样。在计算产量时没有鱼体大小的差异，没有季节的差异，与实际情况相差较大。因为捕大鱼与捕小鱼，产卵前捕和产卵后捕效果肯定是不一样的。所以一般产量模型在理论上的指导意义较大，具体应用时主要是后面叙述到的一些模型。

15. 动态库模型（dynamic pool mdel） 是在一般产量模型基础上认为鱼类种群是个体的总和。一年中可捕的鱼群是进人可捕年龄后所有各龄鱼中生存部分的总和。 对于每一龄鱼，t时间后剩下的数量可用关系式表示为： • Nt＝Re-(F+M)t 式中Nt为存活到t时间的补充量，t为补充量进人渔捞范畴后的时间，R为进人捕捞范围时间的补充量，F为瞬时渔捞死亡率，M为瞬时自然死亡率。 假设补充量，自然死亡率和外界条件恒定，则产量可以表示为各龄组的总和∑Nt。 如果假设R＝1，则Nt为存活到t时间的补充量R的分数，对于某一特定年龄组 • Yt＝Nt×Wt×F 式中Yt为t时间的产量，Nt为活到t时间的补充量，Wt为存活到t时间补充量的平均体重，F为渔捞死亡率。

16. 动态库模型 所有年龄组加起来即可得到总的产量 Y ＝ ∑Nt×Wt×F 式中Y为1年的总产量，tc为进人渔捞的年龄。 如果对鱼类的自然生活情况有所了解，知道最初的补充量，自然死亡情况和体重的增长，可以对不同渔捞强度下将获得怎样的产量进行预测。

17. 动态库模型 • 例如对北海欧蝶的研究。欧蝶进人渔捞范畴时3～5龄，体重增长如图8．IA所示。每年的补充量为30（图15．IB）。种群随自然死亡而减少（图15．IC）。对应于不同的渔捞死亡率可以得到不同的产量曲线图（图15．ID），其中产量以补充量的分数来表示。表1所示为M＝0.5时产量的计算。先对各龄的产量分别计算，其总和为全部产量。依据产量与渔捞死亡率关系曲线图求得MSY，可以对渔业活动进行指导。 • 动态库模型是围绕鱼类生长特点进行的，具有巨大的潜力和优势，由于计算繁琐，很长一段时间应用受到限制。在现代，计算机技术发展很容易采用微积分的方法，借助计算机和程序完成计算。

20. 3．亲体量一补充量模型（parental reruitment model） • 动态库模型中假设补充量是不变的，而生产实际中补充量是变化的。亲体量一补充量模型是探讨补充量与留下来亲体量之间关系的模型，由于操作简单，应用非常广。主要有2种模型，Ricker模型和Beverton-Holt模型。

21. （1）Ricker模型 a．模型的一般形式这一模型假设补充量和亲体量有这样的关系 • R＝αPe-βp 式中：R为补充量，P为亲体量。α、β为参数。这一函数为负指数函数，有极值。 • dR／dP＝αe-βp-αβPe-βp＝0 则P＝1／β

22. Ricker模型 b．模型的数据拟合上述方程取自然对数后变成：InR=InP＋Inα－βP 产量为：InR—InP = In α一βP 对多年的产卵群体和补充量作调查，进行回归分析，可以得到有关的产量曲线。

23. Ricker模型 c．MSY的确定 (a)图解确定在补充量一亲体量关系曲线上过坐标原点作出补充量、亲体量相等的直线，称对换水平线。作平行于对换水平线的切线，切点处补充量与亲体量的差值为MSY（图15．2）。 (b)）数学计算确定；对多年的补充量、亲体量数据进行回归分析，可以求出α和β的数值。如前所述，ocker模型方程有极值点，此时亲体量为： • Pm＝1／β • 最大补充量为： • Rm＝a／βe＝0.3679α／β • Rm和Pm的差值即为MSY。

24. (2)Beverton-Holt模型 • (2)Beverton-Holt模型同Ricker模型的原理相同，但这一模型认为，补充量与亲体量为双曲线关系。 • R=1/(α+ β/P) • 式中：R为补充量，P为亲体量，α、β是新的参数。 • 用图解表示的对换水平线在对角线上，MSY在与对换水平线垂直的另一条对角线上。 • 在实际应用中，补充量与亲体量的关系不是十分明确，可以针对具体情况选择Ricker曲线和Beverton-Holt曲线，如果有极值可选择Ricker曲线，如果没有则选择Beverton-Holt。

26. 三、渔业资源管理的目标 1．MSY 理论 • 在渔业资源的利用中，最初发展起来的是MSY理论。它在理论和实践中都有重要的价值，但没有考虑经济和社会效果。随着研究的深人和观念的更新，人们发展了渔业管理的经济模型和资源最佳持续利用模型。

27. 2．MER（最大经济利润）理论 它是Gordon（1954）提出来的。MER（maxium economical rent）理论认为渔获物的价值与捕捞成本之间的差值才是渔业上的最好标准。渔业生产应以追求最大经济效益为目标。 先对产量方程改造： Y＝dB／dt＝rB（1－B／B∞）＝rB－rB2／B∞ 设a= r，b＝r／B∞，f=B 则：　Y＝af－bf2 设鱼价为P，成本为C，收益和成本之间的关系为： 收益：TR＝PY＝P（af—bf2） 成本：TC＝cf

29. MER 渔业利润为：π=PY—cf＝P（af—bf2）－cf 经过求导后令导数为0， • dπ/df = Pa一2 bPf一c＝0 可以得到最适经济捕捞时的生物量为 f eco = a/(2b)－c/(2bP) 则最大经济产量MEY＝a2/(4b)一c2／（4bP2） 最大经济利润MER＝（Pa—C）２／4 bP 用图形可以表示为图15．3：

30. 3．OSY最佳持续产量理论（Optimal sustainable yield） 进一步的研究表明，资源的利用不仅是MSY、MER的追求，还应考虑生态系统中更复杂的功能变化，要兼顾短期利益和长期影响，对人类的贡献和生态平衡的影响。即综合考虑生物的、经济的、社会的和政治的价值，使某给定的鱼类种群对社会产生最大的利益。 现在一般采用最适捕捞死亡F0.1原理，即减少实际捕捞死亡率，以维持合适的资源量。方法是：首先，在坐标原点作产量一渔捞努力关系曲线的切线，求出斜线的斜率a；然后，计算斜率0.1×a时，相应的切点处的产量和渔捞努力。 ①先在原点处作切线OA，求出斜率a；②对曲线作斜率为0.l a的直线OB；③作平行于直线OB的切线B′。 切点处捕捞死亡率即为最适捕捞死亡率。 FO. 1带有一定的经验性，也可以据一定的理由用F0. 05、F0. 2等。作为一种预防性的措施，这一原理已经在国际海洋考察理事会成员国内广泛使用，并作为确定总的允许渔获量（TAC，total allowed catch）的主要科学依据。

32. 四、渔业资源现状的评估 1. 渔业发展的各阶段 • 一般情况下，可以将渔业的发展分作4个阶段。 （1）开发不足 水产资源没有被捕捞或只有小型渔业。 （2）增长阶段 渔捞努力和总渔获量迅速增长，单位渔捞努力的渔获量（CPUE，catch per unit effort）初期迅速增长，中期以后开始下降。 (3) 过度开发捕捞过度，渔捞努力大，资源量少，CPUE明显下降，总渔获量变化不大，有时是下降趋势。 （4）管理阶段由于人为的干预，加强了管理，资源量和CPUE逐渐上升，最终趋于稳定。

34. 2．渔业利用现状的评估 • 对于一个已知的渔产量，可以有两种现存量与之相对应。如何评价是开发不足还是利用过度呢？通过对捕捞强度进行调节，观察产量的变化，可以推测资源的开发现状。减轻一下捕捞率，可以得到一个新的产量，如果产量上升，说明过去是过度捕捞（图15.6 B）。如果下降，说明是开发利用不足（图15.6A）。从图15.4中也可以看出这一点。

36. 第三节 生物多样性 全球变化、生物多样性及生态系统的持续发展是当今国际生态学研究的三大热点。全球生物多样性正以超过自然灭绝率1000倍的速度丧失，使得生物多样性的研究显得尤为迫切。

37. 1．生物多样性的定义 生物多样性是指各种生命形式的资源，是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们生存环境形成的复杂的生态系统，以及它们的生态过程。 • 生物多样性的定义首先指出生物多样性是一种资源，然后说明它包含有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性三个层次。生物多样性不仅有静态的现状，而且有动态的过程。

38. 2. 生物多样性的层次-（1）遗传多样性 广义的遗传多样性指地球上所有生物携带的遗传信息的总和， 也就是各种生物所拥有的多种多样的遗传信息。狭义的遗传多样性指种内个体之间或同一群体内不同个体的遗传变异的总和。 遗传多样性是物种以上各水平多样性的重要来源。决定或影响着一个物种与其他物 种及其环境相互作用的方式，是物种对人为干扰进行成功反应的决定因素。所有的遗传多样性都发生在分子水平。新的变异是突变的结果。自然界中存在的变异来源于突变的积累。

39. (2)物种多样性 这里所指的物种多样性与群落生态学中所指的物种多样性不同。群落生态学中的物种多样性是从群落这一层次对其中物种的丰度程度进行比较、衡量，而生物多样性中所指的物种多样性是指某一地区分化的物种的总和。 据估计，地球上的物种有200万至l亿，比较可能的估计是1000万，其中140万己被定名。

40. (3)生态系统多样性 生态系统多样性指的是生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统的生境变异、生态过程变化的惊人的多样性。 此处的生境主要是指无机环境，如地貌、气候、土壤、水文等。生境的多样性是生物群落多样性甚至是整个生物多样性形成的基本条件。生物群落的多样性主要指群落组成、结构和动态方面的多样化。生态过程主要是指生态系统的组成、结构与功能在时间上的变化，以及生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用或相互关系。当我们动态地考虑这些组分的变化时，它们的变化方式也是多样的。

41. 二、我国淡水生态系统中的生物多样性问题 • 1．我国淡水生态系统中生物多样性的现状 • 2．我国淡水生态系统生物多样性遭到破坏的情况

42. 1．我国淡水生态系统中生物多样性的现状 (1)遗传多样性我国幅员辽阔，水环境特征差异显著，因而水生生物遗传多样性丰富。以鱼类为例，在报道的215种淡水鱼类中，染色体数目从24到264变化，有27种不同的染色体数目。许多种类还表现有染色体的多态现象。 对长江、珠江、黑龙江鲢、鳙、草鱼8个种群16个酶位点的遗传变异研究发现同种鱼的不同水系种群之间存在明显的生化遗传差异。 对许多鱼类DNA序列的测定也发现了不同种和种群之间的序列差异。有关鱼类遗传多样性的研究正方兴未艾。

43. (2)物种多样性 在物种这一层次，我国水生生物也表现了丰富的多样性。我国有淡水鱼类近1000种，许多鱼类具有重要的经济价值，为人们提供了丰富的蛋例如四大家鱼、鲤、鲫鱼等。许多鱼类有重要的研究价值，是活的化石，例如白鲟。有的鱼类有很大的观赏价值，还有的鱼类是理想的实验动物，例如稀有鱼句鲫。

44. (3)生态系统多样性 我国水生生物多样性的丰富还表现在生态系统这一层次上，出于地区的差异和形成的地质历史不同，所形成的生态系统结构和功能也不一样。依据形成的历史和地理位置的差异，可以将我国内陆水体生态系统分作五类。 • 东北、新疆的冷水湖泊生态系统：这一类湖泊普遍较深，温度较低，以冷水鲑蹲鱼类为主。 • 内蒙古、甘肃的盐碱泡子：这一类湖泊多与内流河相通，由于气候干燥．水面减少，盐碱现象严重。鱼类区系简单，以雅罗鱼和耐盐碱的鲤、鲫鱼为主。 • 青藏高原湖泊：是第三纪后期，出于高原隆升而形成的湖泊，鱼类区系极为简单．以裂腹鱼和高原鳅类为主。 • 云贵高原湖泊：位于云贵高原。湖较深，区系简单，但保留有较多的古老类群。 • 长江中下游湖泊：位于长江中下游，构造、冲积或共同作用形成的湖泊。湖泊较浅，鱼类种类丰富，许多鱼类具有江湖洄游习性。长江中下游湖泊由于水浅，水生植物繁茂，常由于水生植物过分生长而呈现沼泽化的趋势。这时，如果遇到大的洪水，将可能在同一地区或其他的地区冲出一新湖泊。因此，长江中下游湖泊的历史一般都不长。但这种江湖复合生态系统历史悠久。

45. 2．我国淡水生态系统生物多样性遭到破坏的情况2．我国淡水生态系统生物多样性遭到破坏的情况 • 长期以来，人们没有认识到生物多样性的作用和保护生物多样性的重要性，许多经济活动对水生态系统中的生物多样性造成了严重的破坏。 • 在遗传多样性的水平上，由于不当的杂交，我国鲤鱼的野生种群已经难以找到．许多地方品种也己不纯。多代的近亲繁殖，四大家鱼种质资源严重衰退，自然种群的鲢鱼雌鱼性成熟年龄3—4龄，平均体重4．85kg。雄鱼3龄，体重3．18kg。经过4代近交后，第5代的雌鱼2龄即普遍性成熟，平均体重仅1.25kg，平均体重0．69kg的1龄雄鱼几乎普遍成熟，同时，鱼苗的畸形率上升12．1倍，鱼病发病率增加15％，成活率下降55.1％。

46. 淡水多样性 • 在物种多样性的水平上，由于栖息环境的变化，许多种类濒于灭绝。而异龙中鲤(Cyprinus yilonggensis)是确认已经灭绝了。异龙湖位于云南石屏县境内，面积约92km2，草茂鱼肥，历史上盛产鲤鱼、白鱼。异龙中鲤为该湖的特有种。该湖于1952年开始挖河发电，又于1971年打洞放水造田，水位下降4．3m。1981年4月出现过全湖持续干枯20天的罕见状态。此后恢复蓄水，但异龙中鲤再未曾发现过。

47. 淡水多样性 • 在生态系统多样性的水平上，由于江湖阻隔，围湖造田，加速了湖泊的沼泽化。不恰当的放养草鱼和环境污染造成湖泊富营养化，改变了原有的生态系统特征。不恰当的引种使得土著种类消失，生态系统结构功能变得面目全非。生活在欧洲和我国额尔齐斯河水系的河鲈(Perca fluvitatilis)是一种有一定经济价值的肉食性鱼类，当它被引入新疆南部的博斯腾湖后，避开了其他凶猛性鱼类对其种群的控制，大量整殖并掠食其他经济鱼类，导致该湖特有的名贵鱼类新疆大头鱼(Aspiorhynchus laticeps)和原来生活在湖中的鲤鱼等其他鱼类绝迹，其本身也由于群体数量过大，食物不足，个体变小．失去原有的经济价值。昆明的滇池，其鱼类区系几经演替，土著的名贵鱼类银白鱼(Anabarilius alburnops)和多鳞白鱼(Anabarilius polylepis)早已绝迹。

48. 第四节 水生生物资源与保护 • 一、保护生物学的基本原理 • 二、水生生物资源保护

49. 一、保护生物学的基本原理 保护生物学是一门综合性的交叉学科，是将基础科学和应用科学结合，为保护生物多样性提供原理和工具，并为科学研究和管理实践架起一座桥梁。其主要内容包括物种的灭绝规律，物种的进化潜能，物种多样性与群落和生态系统的关系，保护区的设计．生境的恢复，物种的再引人和迁地保护，生物技术在保护生物学中的应用等等。 保护生物学最基础的理论是岛屿生物地理学。许多生物赖以生存的环境都可以看作是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。例如湖泊可以看作是陆地海洋中的岛屿。岛屿生物地理学是研究岛屿中物种数目与面积的关系，物种的进入，迁出规律和达到平衡的过程，为解释生物的地理分布和保护区的设计提供理论基础。

50. 岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论认为物种数随面积的增加而增加，并且有如下关系： S ＝CAz 式中：S为物种数，A为岛屿面积，C、Z为常数。 对于这一现象的原因有多种解释：①栖息地异质性假说。这一假说认为，面积增大就增加了更多类型的栖息地，因而可以容纳更多的物种；②随机样本假说。这一假说认为物种在不同大小的岛屿上的分布是随机的，大的岛屿为大的样本，因而包含较多的物种。 岛屿上的物种数目虽然是一定的，但物种本身不是固定不变的，而是有迁入和迁出的变化，是一个动态的过程，这就是岛屿生物地理学的平衡理论。它认为在一开始．岛屿上的物种数很少，进入岛的迁入率很高，而迁出岛屿的灭绝率很低，随着岛屿上物的增加，迁入率逐渐降低，灭绝率逐渐升高。最后迁入和灭绝相等，岛屿上的物种数达到一个动态平衡。