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Modul „Stoffhaushalt“ SoSe 2012 Dr. Ute Hamer. Kohlenstoff + Stickstoff. Paul & Clark, 2007. Gliederung 2. 1 Kohlenstoffkreislauf 2 Menge und Zusammensetzung organisches Ausgangsmaterial Streuabbau Huminstoffe Humusgehalte in Böden Stickstoff. Globaler Kohlenstoffkreislauf 3.
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Modul „Stoffhaushalt“ SoSe 2012 Dr. Ute Hamer Kohlenstoff + Stickstoff Paul & Clark, 2007
Gliederung 2 • 1 Kohlenstoffkreislauf • 2 Menge und Zusammensetzung organisches Ausgangsmaterial • Streuabbau • Huminstoffe • Humusgehalte in Böden • Stickstoff
Globaler Kohlenstoffkreislauf 3 Atmosphäre 750 terrestrische Vegetation 540 - 610 Landnutzung Emissionen fossiler Brennstoffe 5,5 60 61 1,5 0,5 90 92 organische Bodensubstanz 1600 marine Organismen 3 gelöster organischer Kohlenstoff 700 50 40 Oberflächenwasser 1020 Öl- und Gasvorkommen 300 Kohlelager 3000 6 4 100 92 Abb. 1: C-Vorräte und Stoffflüsse im globalen Kohlenstoffkreislauf (www.grida.no/climate/vital/13.htm, verändert). Marine Sedimente und Sedimentgesteine 66 000 000 – 100 000 000 intermediäres und tiefes Wasser 38 000 – 40 000 Volumen und Austausch angegeben in Pg (1015 g) C
Aktiver terrestrischer Kohlenstoffkreislauf 4 Atmosphäre 750 Landnutzung terrestrische Vegetation 540 - 610 Emissionen fossiler Brennstoffe 5,5 60 61 1,5 0,5 organische Bodensubstanz 1600 Atmosphäre 750 terrestrische Vegetation 540 - 610 Landnutzung Emissionen fossiler Brennstoffe 5,5 60 61 1,5 0,5 90 92 organische Bodensubstanz 1600 marine Organismen 3 gelöster organischer Kohlenstoff 700 50 40 Oberflächenwasser 1020 Öl- und Gasvorkommen 300 Kohlelager 3000 6 4 100 92 Marine Sedimente und Sedimentgesteine 66 000 000 – 100 000 000 Volumen und Austausch angegeben in Pg (1015 g) C intermediäres und tiefes Wasser 38 000 – 40 000 Abb. 2: C-Vorräte und Stoffflüsse im aktiven terrestrischen Kohlenstoffkreislauf (www.grida.no/climate/vital/13.htm, verändert).
2 Organisches Ausgangsmaterial 5 CO2-Assimilation Mineralisation CO2-Freisetzung Streufall abgestorbene Wurzeln organische Bodensubstanz Rhizodeposition Auswaschung Abb. 3: Komponenten und Stoffflüsse im aktiven terrestrischen Kohlenstoffkreislauf (Post et al., 1990, verändert).
2 Organisches Ausgangsmaterial 6 Pflanzen = primäre Ressourcen Mensch Überreste von Organismen = sekundäre Ressourcen oberirdisch abgestorbene Wurzeln unterirdisch organische Bodensubstanz Abb. 4: Quellen organischer Stoffe im Boden
Definition Humus 7 • Humus i.w.S.(nach Scheffer): • alle toten organischen Stoffe, die sich im oder auf dem Boden befinden und einem stetigen Ab-, Um- oder Aufbauprozess unterliegen oder unterlegen haben. • abgestorbene pflanzliche und tierisch Stoffe (keine lebenden) • durch menschliche Tätigkeit eingebrachte synthetische Stoffe (z.B. Pestizide, organische Abfälle) • Synonyme • OBS = organische Bodensubstanz • SOM = soil organic matter
2 Organisches Ausgangsmaterial 8 Tab. 1: Menge an Bestandesabfall / Ernterückständen (t/ha*a) Menge und Zusammensetzung des eingetragenen Pflanzenmaterials sind wichtige Faktoren die die Bildung von Humus kontrollieren.
2 Organisches Ausgangsmaterial 9 3,2 t/ha 3,5 t/ha 3,3 t/ha Tab. 2: Durchschnittswerte der jährlichen Streuproduktion • höhere Werte in geschlossenen, jüngeren, wüchsigen Beständen • geringere Werte in buschigen, älteren, geringwüchsigen Beständen abgestorbene Wurzeln Auswaschung
2 Organisches Ausgangsmaterial 10 Tab. 3: Streuanfall in einem schwedischen Kiefern-Baumholz (Persson 1980) Unterirdische Streuproduktion ? • unter günstigen Nährstoff- u. Wasserbedingungen ist Wurzelwachstum < Sproßwachstum • allgemein: unterirdische Streuproduktion = ½ der oberirdischen Auswaschung
2 Organisches Ausgangsmaterial 11 Zusammenfassung: • Menge des Streuanfalls kann stark variieren (abhängig von Pflanzenart, Pflanzenalter, Standortfaktoren) • auch die unterirdische Biomasse kann stark zum Streuanfall beitragen • im Schnitt liegt der Streueintrag bei 2 bis 5 t ha-1 a- Auswaschung
2 Organisches Ausgangsmaterial 12 Zusammensetzung der organischen Ausgangssubstanzen: • pflanzliche, mikrobielle und tierische Nekromasse Frischsubstanz: • Wasser: 20-90 % des Frischgewichtes • Mineralstoffe: (= Asche) – K, Ca, Mg, P, S • Spurenelemente • Streu 2-4 %, Holz < 1 % • Organische Verbindungen: je nach Wasser- und Mineralstoffgehalt stark variabel, < 50 % des Frischgewichtes abgestorbene Wurzeln Auswaschung
2 Organisches Ausgangsmaterial 13 Tab. 5: Chemische Zusammensetzung sekundärer Ressourcen (% Trockensubstanz) (Swift et al., 1979). Hemicellulose Cellulose Tab. 4: Chemische Zusammensetzung einzelner Streuarten (% organische Substanz) (Mangenot & Toutain, 1980).
2 Organisches Ausgangsmaterial 14 Kohlenhydrate 1 4 β-1,4-Bindungen Abb. 5: Formula of cellulose: a) central part of the molecular chain (Fengel & Wegener, 1989). Cellulose: lineare Ketten von D-Glucoseeinheiten (10 bis 14000 Glucosemoleküle), am häufigsten vorkommende Biopolymer abgestorbene Wurzeln
2 Organisches Ausgangsmaterial 15 Kohlenhydrate Abb. 6: Intramolecular and intermolecular hydrogen bonds in two adjacent cellulose molecules of the 002 plane (Fengel & Wegener, 1989). abgestorbene Wurzeln Cellulose: Ketten sind untereinander durch intermolekulare Wasserstoff-brücken verbunden und bilden so stabile kristalline Fibrillen in der Zellwand
2 Organisches Ausgangsmaterial 16 Kohlenhydrate 1 4 β-1,4-Bindungen Abb. 7: Formula of cellulose: a) central part of the molecular chain (Fengel & Wegener, 1989). Abbau: extrazelluläre Enzyme (Glucanase, Glucosidase), hydrolytische Spaltung (Anlagerung von H2O) abgestorbene Wurzeln
2 Organisches Ausgangsmaterial 17 Lignin Abb. 8: The building units of lignin: p-coumaryl alcohol (I), coniferyl alcohol (II), sinapyl alcohol (III) (Fengel & Wegener, 1989). abgestorbene Wurzeln Lignin-Bausteine: p-Cumaralkohol, Coniferylalkohol, Sinapinalkohol • Unterschied: Methoxylgruppe
2 Organisches Ausgangsmaterial 18 Lignin: ein zufälliges Polymer von p-Coumar-, Coniferyl- und Sinapinalkohol, sphärisch Nadelhölzer: v.a.Coniferylalkohol Laubhölzer: Coniferyl- u. Sinapinalkohol in etwa gleichen Teilen Abbau: unspezifische Enzyme (Peroxidasen, Ligninasen, Laccasen), oxidativer Abbau
2 Organisches Ausgangsmaterial 19 Braunfäule: Abbau von Polysacchariden Weißfäule: Abbau von Lignin und Polysacchariden
3 Streuabbau 20 Abb. 2.20: Abbau und Umbau von Streu im Boden (Stahr et al., 2008).
3 Streuabbau 21 Humifizierung Humusbestandteile: • Nichthuminstoffe (Streustoffe): • pflanzliche oder tierische Ausgangsstoffe • nicht oder nur schwach umgewandelt • Gewebestrukturen sind großenteils noch morphologisch sichtbar • 2. Huminstoffe: • stark umgewandelte, hochmolekulare Substanzen • meist dunkel gefärbt • schwerer abbaubar als ihre Ausgangsstoffe • reichern sich im Boden an Auswaschung
3 Streuabbau 22 labil intermediär passiv abgestorbene Wurzeln Auswaschung
3 Streuabbau 23 labil intermediär passiv abgestorbene Wurzeln Auswaschung
3 Streuabbau 24 Ausgewählte Einflussfaktoren des Abbaus organischer Substanz: • stoffliche Zusammensetzung: z.B. je höher der Gehalt an Lignin u. Cellulose desto langsamer abgestorbene Wurzeln Auswaschung aus Gisi et al. (1997)
3 Streuabbau 25 Ausgewählte Einflussfaktoren des Abbaus organischer Substanz: 2. Temperatur: je weiter vom Temperaturoptimum der Bodenorganismen entfernt desto langsamer 3. Wasser- u. Sauerstoffgehalt: in sauerstoffreichen Böden schnellerer Abbau, zu hohe Wasserspannung führt zur Stagnation abgestorbene Wurzeln Abb. 12: Zusammenhang zwischen Streuproduktion und Humusakkumulation in terrestrischen Ökosystemen (Kimmins, 1987). Auswaschung
3 Streuabbau 26 Streuabbau verschiedener Baumarten Marschner, B. Ausgewählte Einflussfaktoren des Abbaus organischer Substanz: 4. Nährstoffgehalt: Nährstoffmangel hemmt die Zersetzung 5. Hemmstoffe: z.B. Tannine abgestorbene Wurzeln Auswaschung
3 Streuabbau 27 Streu mit weitem C/N-Verhältnis Streu mit engem C/N-Verhältnis Brady & Weil, 1996
3 Streuabbau 28 Stabilisierung von OBS durch: • Rekalzitranz • Strukturchemische Eigenschaften erschweren den Abbau durch Mikroorganismen und Enzyme, z.B. aromatische Strukturen. • Physikalische Trennung • Die räumliche Trennung von Substrat und Zersetzer verhindert den Abbau, z.B. durch Aggregierung oder Einkapselung in Mikroporen. abgestorbene Wurzeln • Wechselwirkungen mit der Mineralphase • Stabilisierung der organischen Substanz durch Interaktionen mit der Mineralphase, z.B. durch Sorption oder Komplexbildung. Auswaschung
4 Huminstoffe 29 Abb. 14: Strukturschema eines Huminstoffmoleküls und seiner Bindung an der Oberfläche eines Tonminerals (Org.-Mineralischer Komplex). Einzelne Reststücke größerer Moleküle sind erkennbar. M = Metallkation (Scheffer & Schachtschabel, 1992)
4 Huminstoffe 30 Abb. 13: Die wichtigsten Bausteine der Huminstoffe (Schröder, 1992) Häufigkeit der funktionellen Gruppen 1. 2./3. 4. 5. Huminstoffe wichtig für: • Wasserbindung (3 bis 5mal Eigengewicht des Humus) • Gefügebildung • Nährstoffsorption (auch Schadstoffe) • Wärmehaushalt der Böden abgestorbene Wurzeln Auswaschung
4 Huminstoffe 31 Abb. 4.13: Einteilung der Huminstoffe in Stoffgruppen nach Löslichkeit und Fällbarkeit Definition Huminstoffe: dunkel gefärbte, organische Sphärokolloide der Größenordnung < 2 µm mit • großer spezifischer Oberfläche • Fähigkeit Wasser und Ionen (v.a. Kationen) reversibel anzulagern Auswaschung
4 Huminstoffe 32 Tab. 7: Zusammensetzung und Eigenschaften von Huminstofffraktionen (Scheffer & Schachtschabel, 2002) Vorkommen: Fulvosäuren: vorwiegend in sauren Böden geringer biologischer Aktivität Huminsäuren: vorwiegend in nährstoffreichen Böden höherer biologischer Aktivität abgestorbene Wurzeln Auswaschung
5 Humusgehalt 33 Bestimmung des C-Gehaltes: z.B. durch Oxidation (Verbrennen in O2, Messung des gebildeten CO2), Achtung: carbonathaltige Böden Berechnung des Gehaltes an organischer Substanz (C = 58% der OBS) Org. Substanz = C * 1,72 für Torfe u. Auflagehumus gilt (C = 50 % der OBS) Org. Substanz = C * 2 Quelle: Bodenkundliche Kartieranleitung, 5. Auflage, 2005
5 Humusgehalt 34 Abb. 15: Häufigkeitsverteilung der Humusgehalte (Klassen nach KA 5) für die drei Hauptnutzungsarten Acker, Grünland und Wald basierend auf bundesweit vorliegenden Punkt-/Profildaten (BGR (Hrsg.), 2007: Gehalte an organischer Substanz in Oberböden Deutschlands).
5 Humusgehalt 35 Abb. 16: Zeitliche Entwicklung des Humusgehaltes in Wiesen- u. Ackerböden (Gisi, 1997: Bodenökologie).
5 Humusgehalt 36 Tab.10: Verhältnis zwischen organischer Bodensubstanz (OBS) und Bodenart (Buckman and Brady, 1960: The nature and properties of soils. Macmillian, New York).
6 Stickstoff 37 Chitin Chlorophyll a Aminosäure • Bedeutung von Stickstoff (N) in Böden: • N ist nach C, H und O wichtigster Bestandteil von Lebewesen (Mikroorganismen, Tiere, Pflanzen), ca. 1-5% des Trockengewichtes Basen in der DNA
6 Stickstoff 38 Bedeutung von Stickstoff (N) in Böden: • Ertragsleistungen • Ertragssteigerungen
Wie kommt N in den Boden? 39 N-Gehalte von Gesteinen sind extrem gering (<0,1%), kaum mobilisierbar oder bioverfügbar • Wie kommt N in den Boden? • Einträge aus der Atmosphäre: • Gewitter: N2 NO2 + H2O NO3- • Gülle / Vieh: NH3 + H2O NH4+ • Verkehr / Verbrennungsprozesse: NOx + H2O NO3- • Biologische N-Fixierung: • symbiontisch: Knöllchenbakterien (Rhizobien) bei Leguminosen • freilebend: Blaualgen (Cyanobakterien), • Düngung: • Mineralische und organische Dünger
N-Kreislauf 40 Brady & Weil, 1996
Biologische N2-Fixierung 41 • Symbiontische N2-Fixierung: • Gattung Rhizobium geht u.a. mit Klee, Luzerne, Lupine, Ackerbohne (Leguminosen) eine Symbiose ein • Gattung Bradyrhizobium (Tropen) mit Sojabohne, Erdnuß Abb. 5.20: Wurzelknöllchen an Sojabohnen: a) Wurzelknöllchen, b) Knöllchen in Nahaufnahme, c) Knöllchen gefüllt mit Bradyrhizobia spec. (aus BRADY & WEIL, 1996)
Wie wird N im Boden gespeichert? 42 • Speicherung von N zu meist > 90% in organischer Bindung als Humusinhaltsstoff : • Amid-Gruppe: R-C=NH2 • Amin-Gruppe: R=C-NH2 • Nitril-Gruppe: R-C_N2 • Heterozyklen = • nicht pflanzenverfügbar • für viele Mikroorganismen nicht verfügbar
N Umsatz im Boden 43 Paul & Clark, 2007
N Umsatz im Boden 44 NO3- NH4+ organische Substanz N-Pool Denitrifikation Pflanzenaufnahme N-Mineralisation N-Immobilisation Nitrifikation Auswaschung GW
N Umsatz im Boden 45 Mineralisation, Nitrifikation, Denitrifikation 1. N-Mineralisierung (Ammonifikation): • 1. Proteolytische Spaltung von Peptidbindungen:R-CO-NH-COOH R-CO-NH2+ CO2 • 2. Desaminierung:R-CO-NH2+ H2O NH4++ R-COO- • Organismen: Bakterien, Pilze, Protozoen • Temperaturbereich: 0 - 60°C (Optimum bei 50°C) • pH-Bereich 3-8 (Optimum bei 6-7) Aufbau körpereigener Proteine etc. (Immobilisierung)
N Umsatz im Boden 46 1. N-Mineralisierung: • Verbleib desNH4+ - Bindung an Austauscherplätze - Bindung in Zwischenschichten von Tonen(Fixierung) - Aufnahme durch Pflanzenwurzeln - Nutzung als Energiesubstrat durch Autotrophe(Nitrifikation)
N Umsatz im Boden 47 2. Nitrifikation: 2.1 Nitrifikation durch chemoautotrophe Organismen Nitrosomonas und Nitrosobulusnutzen NH4+ nicht als Nährstoff, sondern als Energiesubstrat: NH4+ + 1 ½ O2 NO2- + H2O + 2H+-352 kJ NO2- wird sofort von Nitrobacterweitergenutzt, um es als Energiequelle zu nutzen: NO2- + ½ O2 NO3--74,5 kJ Optimale Bedingungen: - ausreichend O2 (Boden nicht zu naß, verdichtet) - pH 5,5-8 (kaum Aktivität unterhalb pH 4) - Temperatur 25-35°C (kaum Aktivität unter 5°C)
N Umsatz im Boden 48 2. Nitrifikation: 2.2 Nitrifikation durch heterotrophe Organismen • kein Energiegewinn • tritt hauptsächlich in sauren Böden auf (pH < 4,5), in anderen Böden mengenmäßig meist unbedeutend • Reaktionswege weitgehend unbekannt • v.a. Pilze, aber auch Actinomyceten und Bakterien
N Umsatz im Boden 49 3. Denitrifikation wenn O2 knapp wird (Eh = 0,5 - 0,2 V), kann NO3- bei der Oxidation organischer Substrate als Elektronenakzeptor genutzt werden:Corg + NO3- ? ? CO2 + H2O + N2 [NO3- NO2-NON2ON2] Vielzahl von Bakterien kann denitrifizieren (fakultativ und obligat anaerob) Optimale Bedingungen: - Boden nass oder sehr feucht - NO3- und leicht verfügbare Corg vorhanden - pH 6-8 (unterhalb pH 4 keine Aktivität) - 25 - 30°C (keine Aktivität unter 5°C)
N Umsatz im Boden 50 Paul & Clark, 2007