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第4章 连锁遗传与性连锁. 第1节 连锁与交换. 独立遗传 independent assortment. 完全连锁 complete linkage. 部分连锁 incomplete linkage. 亲本型配子. 重组型配子. 重组型配子. 亲本型配子. 交换与重组. 交换发生在所研究的2个基因之外,不产生重组型配子 交换发生在所研究的2个基因之间,产生重组型配子. 重组型配子的比例. 杂合体 AaBb 减数分裂. 亲本型配子=(1 60×2 + 20×2 )/400=9 0% 重组型配子=( 20×2 )/400= 10 %.
E N D
部分连锁 incomplete linkage 亲本型配子 重组型配子 重组型配子 亲本型配子
交换与重组 • 交换发生在所研究的2个基因之外,不产生重组型配子 • 交换发生在所研究的2个基因之间,产生重组型配子
重组型配子的比例 杂合体AaBb减数分裂 亲本型配子=(160×2+20×2)/400=90% 重组型配子=(20×2)/400=10%
连锁遗传与独立遗传的比较 AB∶Abb∶ aaB∶ aabb=70.25∶4.75∶ 4.75 ∶ 20.25 重组型 9.5% AB∶Abb∶ aaB∶ aabb =9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1 重组型 37.5% 连锁遗传与独立遗传相比:亲本型明显增多,重组型显著减少。
重组率 • Recombination frequency • 又称为交换值,crossing-over value • 严格地讲,这两者是不同的。 • 交换值:在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。
两个基因座位之间的距离与重组率 • 两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。 • 距离越大,其间发生交换的孢母细胞比例越大,产生的重组型配子越多,重组率越高。
所有孢母细胞都发生交换产生50%重组型配子 最大重组率不会超过50%!
双交换 double crossover • 如果所研究的两个基因座相距较远,其间可能发发生2次交换 • 如图,不产生重组型配子
测交法 玉米籽粒的糊粉层有色C>无色c,饱满Sh>凹陷sh 有色饱满CCShSh× ccshsh无色凹陷 ↓ CcShsh 有色饱满 × ccshsh 无色凹陷 ↓ CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 4032 149 152 4035 8368 重组率=301/8368=3.6%
相关概念 • 相引组合 coupling phase • 相斥组合 repulsion phase
自交法 a+b+c+d=1 假设F2代共1000株,双隐性个体10株 d2=0.01 d=0.1 Rf=a+d=0.2
遗传距离 genetic distance • 用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离,称为遗传距离。 • 1%交换值定义为一个遗传距离(map unit)。 • 用重组值来估算交换值。 • 将重组值转换成遗传距离,称为图距,厘摩尔,cM,centiMorgan
基因定位 • 基因在染色体上有固定的位置 • 基因定位 gene mapping:确定基因在染色体上的位置。 • 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置,主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。 • 基因之间的距离是用交换值来表示的。 • 交换值是用重组率来估计的。 • 基因定位主要就是估算基因之间的重组率。
连锁遗传图 • Genetic map • Linkage map • 在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离
基因定位的常用方法 • 两点测验 two-point testcross • 三点测验 three-point testcross
两点测验 • 具有2对相对性状的个体杂交 • F1与隐性个体测交 • 根据测交结果判断2对基因是否连锁 • 如果连锁,重组率是多少
例 • 玉米籽粒:有色C>无色c ,饱满(Sh)>凹陷sh,非糯性Wx>对糯性(wx)。 • 为了明确这三对基因是否连锁,曾有人做过三个两点测验。
第1个测验 有色饱满CCShSh× ccshsh无色凹陷 ↓ 有色饱满 CcShsh × ccshsh无色凹陷 Rf1=3.6% 即3.6cM
第2个测验 饱满糯性 wxwxShSh× WxWxshsh凹陷非糯 ↓ 饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷糯性 Rf2= 20% 即20cM
2个两点测验结果 1:C-c和Sh-sh 3.6% 2:Wx-wx和Sh-sh 20%
第3个测验 非糯有色 WxWxCC× wxwxcc糯性无色 ↓ 非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色 Rf3= 23.6% 即23.6cM
有了第3个测验结果,就能确定3个基因座的相对位置了。有了第3个测验结果,就能确定3个基因座的相对位置了。
两点测验的局限性: • 工作量大,烦。 • 当遗传距离大于5cM,准确性不高。
三点测验 1次杂交、1次测交,同时确定3个基因座的相对位置。
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +sh+wx+c × shshwxwxcc
测验结果 • 双交换值 = (4+2)/6708×100%=0.09% • wx和sh间的重组率 =(601+626)/6708×100%+0.09%=18.4% • sh和c间的重组值 = (116+113)/6708×100%+0.09%=3.5%
干扰和符合 • 如果两个单交换的发生是彼此独立的,双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。 • 上例中,理论双交换值应该是 0.184 × 0.035=0.0064=0.64% • 而实际双交换值只有0.09% • 一个单交换发生后,在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰(干涉,interference)。
符合系数C(coefficient of coincidence) • 一般用符合系数来表示干扰的大小。 • 符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 • 上例中 C=0.09/0.64=0.14 • 干扰系数I=1-C=1-0.14=0.86
连锁图和连锁群 • 位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群(linkage group),它们具有连锁遗传的关系。 • 把连锁基因之间的顺序和距离标志出来,就成为连锁图(linkage map),又称为遗传学图(genetic map)
红色面包霉的四分子分析 • (+)、(-)接合型可以受精形成二倍体(2n)合子 • 合子减数分裂,形成4个子囊孢子,称为四分子。 • 对四分子进行遗传分析,称为四分子分析(tetrad analysis)。
第6节 性别决定和性连锁 • 性别也是一个单位性状。 • 性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。
性别决定(Sex determination) • 决定性别的遗传基础 • 性别决定的方式有多种
性染色体决定性别 • 与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体(sex chromosome) • 性染色体以外的所有染色体就称为常染色体(autosome)
人类的性染色体 男性AA+XY;女性AA+XX