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第十五章 生殖系统. 一、雄性生殖系统 雄性生殖系统由睾丸、附睾、输精管、副性腺、外生殖器组成。其功能是睾丸产生精子，分泌雄性激素；生殖管道促进精子成熟，营养、贮存和运输精子；附属腺和生殖管道的分泌物参与精液组成。 （一）睾丸 １ . 一般结构 （ 1 ）被膜（鞘膜）： 浅层 — 浆膜；深层 — 白膜（致密结缔组织，深入实质构成睾丸纵隔，再分呈放射状排列形成睾丸小隔） （ 2 ）实质 ：睾丸小隔将实质分割成睾丸小叶，每个小叶内包括 1-4 条起自小叶边缘的曲精小管，末端形成直精小管，通入睾丸纵隔，形成睾丸网。
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一、雄性生殖系统 雄性生殖系统由睾丸、附睾、输精管、副性腺、外生殖器组成。其功能是睾丸产生精子，分泌雄性激素；生殖管道促进精子成熟，营养、贮存和运输精子；附属腺和生殖管道的分泌物参与精液组成。 （一）睾丸 １.一般结构 （1）被膜（鞘膜）：浅层—浆膜；深层—白膜（致密结缔组织，深入实质构成睾丸纵隔，再分呈放射状排列形成睾丸小隔） （2）实质：睾丸小隔将实质分割成睾丸小叶，每个小叶内包括1-4条起自小叶边缘的曲精小管，末端形成直精小管，通入睾丸纵隔，形成睾丸网。 （3）睾丸间质：是指曲精小管间的疏松结缔组织，有睾丸间质细胞。
图1 睾丸与附睾模式图 输出小管 输精管 鞘膜脏层 睾丸小叶 附睾管 白膜 直精 小管 睾丸网 鞘膜腔 生精小管
（二）睾丸实质 1.曲精小管（seminiferous tubule） 由生精上皮构成，上皮由生精细胞和支持细胞组成，上皮基膜外是肌样细胞。 （1）生精细胞： 精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→ 精子细胞→ 精子 精原细胞（spermatogonium）：胚胎时即分化形成。紧贴基膜，圆或卵圆形，胞体较小,2倍体。分A、B型，A型，核染色浅，干细胞，增殖分化为B型细胞；B型，核周边有较粗染色质颗粒。分化形成初级精母细胞。 初级精母细胞 （primary spermatocyte）：位于精原细胞的近腔侧，圆形，胞体最大，核大而圆。切片中可见不同增殖阶段的初级精母细胞。经第一次减数分裂（有DNA复制），形成2个单倍体次级精母细胞。
次级精母细胞（secondary spermatocyte）：位于近腔侧，胞体较小 ，核圆，染色深。X / Y（2n DNA）。经第二次减数分裂（无DNA复制），形成2个精子细胞。 精子细胞 （spermatid）：位于近腔侧，体积更小，核圆，染色质细密，X / Y（1n DNA）。精子细胞不再分裂，经过复杂的变态过程，转变为蝌蚪状的精子。 精子形成 （spermiogenesis）：①核染色质高度浓缩→精子头；②高尔基复合体→顶体；③中心粒微管延长→轴丝（9+2微管，尾部）；④线粒体聚集→线粒体尾鞘；⑤残余胞质脱落。 精子发生：是指从精原细胞到形成精子的过程。
（2）支持细胞（Sertoli Cell）：LM，胞体大，从生精小管基底直达腔面；细胞轮廓不清，核三角或不规则形，染色浅，核仁明显。EM，各种细胞器丰富，有大量滑面内质网、溶酶体、糖原和脂滴；基部侧面有紧密连接。 其功能是①支持、营养生精细胞；②分泌雄激素结合蛋白和抑制素；③产生睾丸液；④吞噬精子细胞的残余胞质⑤参与血－睾屏障构成。 血－睾屏障（blood-testis barrier）：由①血管内皮及基膜，②结缔组织，③生精上皮基膜，④支持细胞的紧密连接组成。其功能是①防止某些物质进入生精小管，维持精子发育微环境；②防止精子抗原外逸，引发自身免疫。
（3）曲精小管的周期性活动 同源细胞群现象：精原细胞在形成精子的过程中，除前几次分裂为完全分裂外，其余多次分裂均为不完全分裂，形成的子细胞以胞质桥相连，如此，同一个母细胞来源的同族细胞联呈成一个整体细胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，发育变态为同一批精子，同时成熟释放，这种现象称为同源细胞群现象。 生精上皮周期：将一群同族细胞发育并移向管腔形成的图像称为生精上皮周期，所经历的时段称为周期时长。 生精上皮波：生精小管纵且，生精上皮周期性变化不同步形成的波浪线，称为生精上皮波。 2.直精小管（tubulus rectus ）：位近睾丸纵隔，短而细的直行管道，单层立方或柱状上皮，无生精细胞。 3.睾丸网（ rete testis）：位于睾丸纵隔内，单层立方上皮，腔大、不规则。 （三）睾丸间质 是指曲精小管间的疏松结缔组织。由间质细胞组成，细胞成群分布，胞体大，圆或多边形，胞质嗜酸性，核圆居中。分泌类固醇激素雄激素。
图2 睾丸光镜图 （★白膜 ↓小叶间结缔组织）
睾丸间 质细胞 支持 细胞 次级精 母细胞 精子 细胞 初级精 母细胞 管腔 精原 细胞 精子 肌样 细胞 4生精小管和睾丸间质模式图
图6 生精小管和睾丸间质光镜图 （△次级精母细胞 S精子细胞 I睾丸间质细胞） ↘
图8 精子发生与胞质桥示意图 精原细胞 —— 初级精母细胞 —— 次级精母细胞 精子细胞 残余胞质 精子
图9 支持细胞超微结构模式图（↑紧密连接）
★ ★ ← 图12 直精小管与睾丸网光镜图 （↑直精小管 ★睾丸网）
（二）附睾 位于睾丸的后外侧，包括头、体、尾散部分。头部有睾丸输出小管和部分附睾管，体部和尾部由附睾管构成。附睾上皮细胞分泌物（肉毒碱、甘油磷酸胆碱、唾液酸等）促进精子成熟。精子在附睾内获得运动能力，达到功能成熟。 1.输出小管：来源于睾丸网，约（12-25条）。管璧上皮有单层高柱状纤毛细胞与低柱状细胞相间排列构成，有分泌和吸收功能，还可运输精子。管腔不规则。 2.附睾管：1条，蟠曲状。假复层纤毛柱状上皮，由主细胞（有静纤毛）和基细胞构成，有分泌和吸收功能。管腔规则。 （三）输精管 是复高管的延续，管腔小璧厚，分 1.粘膜：上皮起始处为假复层柱状渐变为单层柱状；固有层富含弹性纤维。 2.肌层：内环、中纵、外斜平滑肌纤维。 3.外膜：浆膜。
（四）副性腺 包括成对的精囊腺、尿道球腺和前列腺。 1.精囊腺 为分叶的分支管状腺或复管泡状腺。腺上皮为假复层柱状上皮，由高柱状细胞和小而圆的基底细胞构成。导管和排泄管由立方上皮构成。腺体分泌物由营养和稀释精子的作用。 2.前列腺 为复管泡状腺或复管状腺，开口于尿道，分泌物参与构成精液。 1.被膜:富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织，深入实质形成支架。 2.实质：复管泡腺，腺上皮为单层扁平、立方、柱状或假复层柱状，腺腔不规则。 3.尿道球腺 为复管状腺或复管泡状腺。分泌液体参与组成精液。
图16 前列腺模式图 （左: 整体 右: 分泌部）
二、雌性生殖系统 雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴道、外生殖器组成。其功能是卵巢产生卵细胞，分泌雌性激素；输卵管输送生殖细胞，受精；子宫产生黄体和孕育胎儿。 （一）卵巢 1.一般结构 卵巢属实质性器官，包括被膜和实质两部分，被膜由浅层的生殖上皮和深层的薄膜构成，实质则由皮质和髓质构成。 被膜：浅层—生殖上皮（单层立方或扁平上皮）； 深层—白膜（结缔组织） 皮质：含不同发育阶段的卵泡、黄体和白体，之间有特殊的结缔组织（由基质细胞、网状纤维和少量的胶原纤维构成）。 髓质：位于卵巢中部，疏松结缔组织丰富，有血管、淋巴管和神经。
2.卵泡的发育与成熟 卵泡(follicle)是由中央的一个卵母细胞及其周围卵泡细胞组成的一个球状结构。从胚胎时期开始发育，以后数量逐渐减少。卵泡的发育可分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡三个阶段。 （1）原始卵泡（primordial follicle）胚胎时期已形成，居皮质浅层，数量多，体积小，由周围一层卵泡细胞和一个初级卵母细胞构成。 卵泡细胞：呈单层扁平状，数量少，细胞核扁圆形，染色深。卵母细胞和卵泡细胞之间以桥粒相连。 初级卵母细胞（primary oocyte）:球形，直径约30-40µm，胞质嗜酸性，核大而圆，染色浅，核仁明显，胞质中有大而圆形的线粒体；在胚胎时期由卵原细胞分裂分化形成，长期停滞于第一次减数分裂前期。
（2）生长卵泡（growing follicle） 性成熟后，在垂体分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡开始生长发育，形成生长卵泡。根据卵泡有无卵泡腔，分为初级卵泡和次级卵泡。 初级卵泡：是指从卵泡开始生长到出现卵泡腔之前的卵泡。标志性特征是出现透明带。 卵泡细胞：增生，变为多层。 初级卵母细胞：细胞增大，核糖体、RER增多，出现皮质颗粒（溶酶体），细胞表面出现透明带。 透明带（zona pellucida）：是位于初级卵母细胞与卵泡之间的一层糖蛋白膜。由三种蛋白构成：ZP1、ZP2、ZP3（ ZP3为精子受体），由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌。形成，与初级卵母细胞的微绒毛或胞膜接触，并有缝隙连接，传递来源于卵泡中的营养和信息分子。
次级卵泡（secondary follicle）：卵泡体积增大，卵泡内细胞数增多，卵泡细胞间出现大小不等的腔隙，并融合为半月形卵泡腔，腔内充满卵泡液，含营养成分、雌激素和多种生物活性物质，卵泡周围形成卵泡膜。此期卵泡的标志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生发泡等。 卵丘（cumulus cophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初级卵母细胞、透明带及部分卵泡细胞突入卵泡腔形成卵丘。 放射冠（corona radiata）：卵丘中紧贴透明带外表面的一层卵泡细胞随卵泡发育而变为高柱状，排列疏松，呈放射状。 颗粒细胞：卵泡腔周围的卵泡细胞排列紧密，形成卵泡壁，称颗粒层，卵泡细胞改称颗粒细胞。 初级卵母细胞：体积增大，透明带增厚，胞质中出现颗粒，晚期初级卵母细胞核增大呈空泡状，形成生发泡。
卵泡细胞 透明带 卵母细胞 卵泡细胞 基质细胞 卵母 细胞 卵泡细胞 原始卵泡 初级卵泡 颗粒层 卵泡腔 卵泡膜 基膜 卵母细胞 透明带 放射冠 卵泡膜 基膜 卵母细胞 透明带 卵泡细胞 腔隙 次级卵泡 图20 卵泡发育模式图
图21 原始卵泡和初级卵泡光镜图 ( P原始卵泡 G初级卵泡 ↑透明带）
颗粒细胞 初级卵母细胞 图25 次级卵泡扫描电镜图
（3）成熟卵泡（mature follicle）卵泡液急剧增多，卵泡增大（牛为12-19mm，羊为5-8mm，猪为8-12mm），卵泡壁变薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性标志是放出第一极体。 完成第一次减数分裂，放出第一级体，形成次级卵母细胞，放出的第一极体进入到卵母细胞质膜与透明带间隙，次级卵母细胞迅速进入第二次减数分裂中期。
卵泡膜外层 卵泡腔 卵泡膜内层 基膜 颗粒层 次级卵母细胞 放射冠 透明带 卵丘 图29 成熟卵泡模式图
3.卵泡的募集、选择及优化 自然状况下，能发育到排卵阶段的成熟卵泡是极少数，大部分退化为闭锁卵泡。越过闭锁期的卵泡进行选择，仅有少数成为优势卵泡。优势卵泡能否继续发育，由动物的生殖生理过程决定。大量卵泡被选择和淘汰的过程就成为卵泡募集。因为卵泡呈群或组发育，因此，募集到的卵泡成群或组，而真正发育到排卵的成熟卵泡如牛仅有1-2个。 4.排卵（ovulation） 成熟卵泡破裂，次级卵母细胞从卵巢排除的过程，称为排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡小斑；卵丘与卵泡壁分离。排卵时，小斑处破裂，卵泡膜外层平滑肌纤维收缩，次级卵母细胞联同放射冠、透明带和卵泡液排出。排卵后，次级卵母细胞若不受精，即退化消失；若受精，则继续完成第二次减数分裂，形成单倍体的卵细胞和一个第二极体。
卵 巢 卵细胞 图32 卵巢排卵实物图
5.黄体（corpus luteum） （1）黄体的形成 排卵后，残留在卵巢内的卵泡颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷，演化成具有内分泌功能的细胞团，新鲜时呈黄色，称黄体，主要包括颗粒黄体细胞和膜黄体细胞。 颗粒黄体细胞：由颗粒细胞分化形成，数量多，体积大，染色浅，位于黄体中央，具类固醇激素分泌细胞的超微结构特点，分泌孕激素。 膜黄体细胞：即原膜细胞，数量少，体积小，胞质和核染色深，主要位于黄体周边，与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素。 （2）黄体的发育 若卵未受精，黄体退化。黄体退化后被致密结缔组织取代，成为斑痕样的白体。 若受精，黄体继续发育，称妊娠黄体，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。
6.闭锁卵泡 从胎儿时期至出生后，整个生殖期，绝大多数卵泡在发育的各个阶段停止生长并退化，退化的卵泡称闭锁卵泡。 其特征是：初级卵母细胞自溶消失；死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞和中性粒细胞吞噬；透明带塌陷，存留一段时间后消失；膜细胞可形成间质腺，分泌雌激素。
图33 黄体光镜图（※ 膜黄体细胞 ★颗粒黄体细胞)
