ORIGINS OF LIFE AND EVOLUTION OF THE BIOSPHERE

1. 现代生命科学 第四章 生物进化 任课教师：张尚宏 ORIGINS OF LIFE AND EVOLUTION OF THE BIOSPHERE

2. 一、学习和研究生物进化的意义 • 进化论（the theory of evolution） • 有关生物从无到有，从少到多，从简单到复杂，从低级到高级来发展的科学理论 • 进化生物学（evolutionary biology） • 以进化论为基本理论，研究生物进化的科学：生命起源，生物进化的过程、模式、原因、机制、速率、趋向，物种形成和绝灭等 • 进化的思想已渗透到生物科学的各个方面，进化的慨念已被广泛用于生物科学以外的领域

3. 从科学家的评论看学习和研究生物进化的意义 • 进化论是生物学中最大的统一理论。 E. Mayr (evolutionary biologist) • 如果不借助于进化的观点，生物学上的事情就变得情理不通。(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.) Th. Dobzhansky (geneticist and evolutionary biologist)

4. 从科学家的评论看学习和研究生物进化的意义 • 进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用，因为它把各个领域的大量观察集中到一起，若没有它，这些观察就会依然是互不相关的；因为它把与生物有关的全部学科都互相联系在一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起一种秩序并使生命与地球上的其余事物紧密相连 ——总之，是因为它提供了一种对生命世界及其丰富多样性的因果解释。 F. Jacob (geneticist and molecular biologist, Nobel laureate)

5. 二、进化论的产生 • 生物世界的多样性及其解释 • 生物世界的多样性 已记载的物种约有200万种，实际上可能有 500 ~ 1000万种，80%生活在热带地区；据 估计，现存生物只占曾生活在地球上物种的 0.01 ~ 0.001%。

6. 二、进化论的产生 • 生物世界的多样性及其解释 • 对生物多样性的几种解释 • 静态的、短期的世界（short duration） 神创论（神学的解释） • 静态的、无限期的世界 古希腊一些哲学家的看法 • 周期性的、循环的世界 周而复始，无限循环（兴盛—衰落—兴盛……），受“脉动宇宙”观点的影响 • 渐变的、进化的世界 Lamarck、Darwin等人提出的观点

7. 二、进化论的产生 2.进化论的先驱 • Georges Buffon (1707 - 1788) 认为物种可随环境改变而变化，他 在《博物学》(Histoire naturelle) 这部共 有44卷的百科全书式的巨著中提出了该 观点，指出地球的历史应比 《圣经》上说的几千年要长 得多。

8. 二、进化论的产生 2.进化论的先驱 • Erasmus Darwin (1731 - 1802) 在其著作中阐述过物种可变 的观点，认为不同类型的生物 可能起源于共同的祖先。

9. 二、进化论的产生 3.古生物学、地质学的启示 • Georges Cuvier (1769 - 1832) • 19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中的化石显示出一种从与现代种类不相 似到相似的趋势。居维叶对此提 出了“灾变说”来解释，认为是由 地球上的一系列激变事件造成的。

10. 二、进化论的产生 3.古生物学、地质学的启示 • Charles Lyell (1797 -1875) 通过对欧洲各地地层进行考察，发现 雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对 地层的形成有影响，而且这些因素的作用 还有一定的规律性。在19世纪30年代初发 表《地质学原理》，论证了地球的变化以及地层形成是由可 观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化是 逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。

11. 二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 • Jean-Baptiste Lamarck (1744 - 1829) • 1778年发表四卷本《法国植物志》 • 1793年成为动物学教授，随后创造“无脊椎动物”（invertébré）这一术语 • 1809年发表《动物学哲学》(Philosophie zoologique)，在生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论

12. 二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 • 传衍理论 • 生物是可变的，逐渐进化的 • 一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。

13. 二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 • 进化等级说 • 自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级 • 生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展变化 • 进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、较完善的高等级转变的进步性过程 • 生物进化没有分支（没有物种增殖），没有绝灭 [又称为“垂直进化”（vertical evolution）]

14. 二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 • 进化的动力和机理 • 生物具有一种不断增加结构复杂性和完美性的天生趋势，并具有对环境变化的反应能力（由生物本身的“需要”而导致变异） • 器官的“用进废退” • 获得性状遗传

15. 二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 • 进化论的第一次突破 • 提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想 • 强调地球年代的远久性，进化的渐进性 • 认识到环境与生物习性在进化中的作用 • 臆测成分较多，缺乏有力的证据

16. 二、进化论的产生 5.达尔文及其对进化论的贡献 • Charles Robert Darwin (1809 - 1882) • “一个天生的博物学家”——从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍 • 曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学医和学习神学 • 毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27 ~ 1836.10.2）

18. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • 进化思想的确立及“自然选择”学说的形成 • 通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。 • 马尔萨斯（Thomas Robert Malthus, 1766 - 1834）的《人口论》(An Essay on the Principle of Population. London, J.Johnson, 1798, First edition) 对达尔文有重要的影响。

19. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • “自然选择”学说所基于的事实及推论 • 事实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。 • 事实2：从实际观察可知，一种生物的群体大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的。 • 事实3：自然资源是有限的，在一种环境中或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的恒定。

20. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • “自然选择”学说所基于的事实及推论 • 事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。 • 事实5：生物群体中个体的变异大部分都是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。

21. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • “自然选择”学说所基于的事实及推论 • 推论1（从 前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。

22. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • “自然选择”学说所基于的事实及推论 • 推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。 对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的过程

23. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • “自然选择”学说所基于的事实及推论 • 推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。

24. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • 《物种起源》及有关论文的写作与发表 • 华莱士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及《物种起源》。

25. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • 《物种起源》及有关论文的写作与发表 • 华莱士在1858年2月写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original）一文，提出了与达尔文很相似的观点。

26. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • 《物种起源》及有关论文的写作与发表 • 在赖尔（Lyell）等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在《林奈学会会刊》(Journal of the Proceedings of the Linnean Society:Zoology）上 • 这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因此能提出相同的理论并不是偶然的）。

27. 二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 • 《物种起源》及有关论文的写作与发表 • 1859年11月24日，《物种起源》出版；此后在十几年内又再出过5版。 • 《物种起源》的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”（Darwinism）的兴起。

28. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 进化论本身 • 世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展式地演变。 • 达尔文把进化思想发展成有充分根据的进化学说；《物种起源》中提出的大多数进化证据都非常明确。

29. 三、达尔文主义的进化论 1.达尔文的思想 • 共同祖先学说 • 所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先；可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。 • 所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据，而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。

30. 三、达尔文主义的进化论 1.达尔文的思想 • 共同祖先学说 • 共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。 界、门、纲、目、科、属、种

31. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 渐变性进化学说 • 生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。 • 达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原有物种通过缓慢的过程逐渐进化而成。 • 达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的绝灭以及化石记录不全来解释自然界中普遍存在的物种之间的不连续性。

32. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 物种形成及增殖学说 • 物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。 • 达尔文把种群思想（population thinking）引入到生物学，强调生物个体的特异性，这对认识物种形成和物种增殖具有重要的意义。

33. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 自然选择学说 • 最先由达尔文提出来的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。 • 自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。 • 正是由于物种的个体间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。

34. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 自然选择学说 • 通过自然选择，就会造成“适者生存发展，不适者被淘汰”。 • 自然选择使得生物世界千姿百态，使得生物世界表现出完美和谐，即生物之间具有相互依存的密切关系以及生物对自然环境高度适应。

35. 三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 • 达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较 Lamarck Darwin

36. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 魏斯曼及其“种质连续学说” August Weismann (1834 - 1914) 在自然选择与进化、遗传的 物质基础、生物发育的机制 等方面的理论研究取得很大 的成就。

37. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 魏斯曼及其“种质连续学说” • 魏斯曼根据当时对细胞结构以及生殖的认识，特别是他自己以前对红虫、水螅和水母等动物所作研究的结果，发现在这些生物的胚胎发育早期，未来的生殖细胞经过几次分裂后，就被“搁置”在一旁，不再与躯体的其他细胞发生联系。

38. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 魏斯曼及其“种质连续学说” • 实际上，这些未来的生殖细胞是被隔离起来了，没有一条途径可以将作用于机体其余部分的影响传递到这些生殖细胞的核里。 • 直到生殖过程开始，这些生殖细胞才重新活动起来。

39. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 魏斯曼及其“种质连续学说” • 魏斯曼认为生殖细胞（种质细胞）与生物体的其他细胞（体质细胞）从一开始就是分开的，因而体细胞（体质）中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及它们的细胞核（种质）。 • 在1885年提出著名的“种质连续学说” （continuity of germ plasma）。

40. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 魏斯曼及其“种质连续学说” • “种质连续学说” 的要点 • 种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终与体质细胞分离。 • 体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。

41. Continuity of germ plasma

42. 三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 • 新达尔文主义的产生 • 魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传，也否定了“泛生子学说”。 • 另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。因而，基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”（neo-Darwinism）。

43. 三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 • 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 • 由于当时人们对遗传物质的本质并不清楚，对遗传变异与进化的关系的探索仍处于初始的阶段，再加上孟德尔的理论与达尔文的学说似乎有不少矛盾，因此，孟德尔遗传学的发展导致了达尔文主义的一度衰落。

44. 三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 • 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 • 不连续变异与连续变异 • 质量性状与数量性状 （孟德尔学派与生物统计学派） • 突变论（进化的突变理论）与通过自然选择的渐进化

45. 三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 • 两者的统一 • 单基因遗传与多基因遗传 • 瑞典育种学家尼尔森-埃尔 （Nilsson-Ehle）的小麦杂 交试验

46. 三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 • 两者的统一 • 单基因遗传与多基因遗传 • 多基因遗传的确认是达尔文主义与孟德尔遗传学统一的一个关键性的突破 • 基因的多效性 • 基因之间的相互作用

47. 三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 • 两者的统一 • 对连续变异的遗传学基础的认识使达尔文主义进化论找到了其坚实的遗传学基础，也使达尔文主义进化论与孟德尔遗传学统一起来了。

48. 三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） • 20世纪30 ~ 40年代，在一批包括遗传学家、分类学家、生物统计学家、古生物学家等的达尔文主义者的共同努力下，综合了生物学各学科的成就和考虑到多种进化因素，建立了基于渐进化、自然选择和种群思想，符合已知的遗传学机制，且考虑到环境因素作用的进化理论——现代综合论（modern synthesis）

49. 三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） • 现代达尔文主义的概括 • 对突变的遗传学实质形成了统一的观点：不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都有相同的遗传机理。 • 彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。

50. 三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） • 现代达尔文主义的概括 • 一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。 • 生物个体是自然选择的主要目标。 • 地理环境因素对新物种形成有重要的作用。 • 物种形成的进化是渐进化。