บทที่ 9

1. บทที่ 9 Photomorphogenesis รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2. 2 1. Phototropism 2. Photoperiodism 3. Photomorphogenesis

3. 3 1. ไฟโตโครม (Phytochrome) 2. คริพโตโครม (Cryptochoe) 3. UV-B photoreceptor 4. โปรโตคลอโรฟิลด์ เอ (Protochlorophyllide a)

4. 4 • Photomorphogenesis มี 2 ระยะ คือ Pattern specification เป็นระยะที่เซลล์และเนื้อเยื่อพัฒนาให้มีความสามารถที่จะตอบสนองต่อแสง และ Pattern realization เป็นระยะที่เป็นกระบวนการที่ตอบสนองต่อแสง • ไฟโตโครม เป็นระยะของสารสี ซึ่งพบทั่วไปในพืชชั้นสูงและสาหร่ายมีมวลประมาณ 120,000 ดัลตัน พบในปริมาณที่น้อยมากประมาณ 0.1% ของโปรตีน ทั้งหมดประกอบด้วยโปรตีนที่มีกลุ่มพรอสทิติค (Prosthetic Group) 1 กลุ่ม ซึ่งเป็นเตตราไพโรลที่เป็นลูกโซ่เปิด (Open-chain tetrapyrrole type) ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงได้

7. 5 • ไฟโตโครมที่สามารถดูดแสงสีแดงซึ่งมีความยาวคลื่น 660 nm อยู่ในรูป Pr ซึ่งเป็นรูปที่สังเคราะห์โดยพืชเมื่อได้รับแสงสีแดงPrจะเปลี่ยนอย่างรวดเร็วเป็น Pfr ซึ่งจะดูดซับแสง Far Red ซึ่งมีความยาวคลื่น730 nm  รูป Pr ของไฟโตโครมเป็นรูปที่ค่อนข้างอยู่ตัวส่วน Pfr นั้นสลายตัวง่ายในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิด เช่นกะหล่ำดอก Pfr จะสามารถเปลี่ยนกลับไปเป็น Pr  ได้ในขณะที่อยู่ในที่มืดเรียกว่า เกิด "Dark Reversion"  

10. 6 • Pfr  นั้นเมื่อได้รับแสง Far Red จะเปลี่ยนกลับเป็น  Pr  อย่างรวดเร็วภายในเวลา 20-30 มิลลิเซคกัน (milliseconds) ส่วน Pr จะกลับเป็น Pfr เมื่อได้รับแสงสีแดงเป็นเวลาหลายวินาที • โดยทั่วไปแสงสีแดงจะทำให้เกิด   Pfr ประมาณ 80 เปอร์เซ็นต์และ Pr 20 เปอร์เซ็นต์

11. 7 สาหร่ายBryophytes และPteridophytes • การงอกของสปอร์ • การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ • การเจริญและพัฒนาของ Protonema

12. 8 Gymnosperms • การงอกของเมล็ด • การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน • การขยายตัวของปล้อง • การพักตัวของตา

13. 9 Angiosperms • การงอกของเมล็ด • การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน • การขยายตัวของปล้อง • การเกิดส่วนที่เจริญเป็นราก • การเกิดใบและการเจริญเติบโต • การเคลื่อนที่ของใบย่อย • การยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์ • การโค้งเข้าหาและออกจากแสง • การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก • การสังเคราะห์แอนโธไซยานิน

14. 10 • ไฟโตโครมนั้นมีสองชนิดเรียกว่าชนิดที่ 1 (Type I) และชนิดที่ 2 (Type II) ชนิดที่ 1 นั้นพบมากในต้นอ่อนที่เจริญเติบโตในที่มืด  (Etiolated seeding) และชนิดที่ 2  พบมากในพืชสีเขียวและเมล็ด (อย่างน้อยพบในเมล็ดของข้าวโอ๊ต) • จากการศึกษาปฏิกิริยาทาง  Immunology โปรตีนของไฟโตโครมชนิดที่  1 และ 2 ต่างกันอย่างชัดเจน

15. 11 • การสลายตัวของ  Pfr ของไฟโตโครมชนิดที่ 1 นั้นในปัจจุบันทราบแน่ชัดแล้วว่าเกิดโดยกระบวนการซึ่ง  Pfr จะไปเกาะติดกับโปรตีนขนาดเล็กซึ่งชื่อว่า Ubiquitin ซึ่งพบในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตชนิด   Eucaryote   ทั่วไปแต่ไม่พบใน ProcaryoteUbiq uitin เป็นโปรตีนขนาดเล็กซึ่งมีกรดอะมิโนเพียง 76 ลำดับการเกาะติดกับ Ubiquitin ของ Pfr มีผลทำให้เกิดการทำลาย Pfr โดยการคะตะไลท์ของเอนไซม์ 3 ชนิดและเป็นกระบวนการซึ่งต้องการ ATP

16. 12

19. 13 ผลของแสงต่อการเรียงตัวของคลอโรพลาสต์13 • เมื่อความเข้มของแสงสูง ตามปกติคลอโรพลาสต์จะเรียงตัวในแนวตรงไปตามรัศมีของผนังเซลล์ เพื่อให้บังร่มกันเองป้องกันการถูกทำลายจากแสง ในสภาพแสงความเข้มน้อยหรือในที่มืดคลอโรพลาสต์จะแยกออกเป็นสองกลุ่มกระจายไปตามผนังเซลล์ที่ใกล้ที่สุดจากแหล่งแสงเพื่อให้ดูดรับแสงให้ได้มากที่สุด

21. 14 ผลของแสงในการกระตุ้นการสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ (Flavonoid) • ผลแอปเปิลที่อยู่ทางด้านใต้ทรงพุ่มจะสังเคราะห์แอนโธไซยานินได้มากกว่าและเร็วกว่าผลที่อยู่ทางด้านเหนือของทรงพุ่ม • การสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ต้องการน้ำตาลเพื่อเกิดเป็น Phosphoenolpyruvate และ Erythrose-4-phosphate ซึ่งเป็นแหล่งของคาร์บอนในวงแหวน B และเป็นแหล่งของกลุ่มอะซีเตทซึ่งอยู่ในวงแหวน A

22. 15 ผลของแสงในการกระตุ้นการสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ (Flavonoid) 15 • การใช้ Phenylalanine ในการสร้างวงแหวน B เพราะว่า Phenylalanine นั้นสามารถถูกนำไปใช้ในกระบวนการเมตาบอลิสม์เป็นจำนวนมาก การควบคุมของแสงเป็นขั้นตอนแรกในการเปลี่ยน Phenylalanine ให้เกิดวงแหวน B ขั้นตอนนี้ต้องการเอนไซม์ชื่อ Phenylalanine ammonia lyase และแสงจะกระตุ้นกิจกรรมของเอ็นไซม์นี้ในพืชหลายชนิด • ในทำนองเดียวกันลิกนินซึ่งเกิดโดย Shikimic pathway เหมือนฟลาโวนอยด์ก็เกี่ยวข้องกับเอนไซม์ Phenylalanine ammonia lyase

24. 16 ผลของแสงในการงอกของเมล็ด • เมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกเรียกว่า Photodormant • ระดับอุณหภูมิก่อนและหลังการได้รับแสงจะมีความสำคัญมากกว่าในระหว่างการได้รับแสงโดยตรง • กระบวนการทางเคมีซึ่งควบคุมโดย Phytochrome จะมีความไวต่ออุณหภูมิ • เมล็ดของผักสลัดพันธุ์ Grand Rapids ซึ่งปกติแสงจะกระตุ้นการงอกแต่ถ้าให้เมล็ดอยู่ที่อุณหภูมิ 35 oC หลังจากการได้รับแสงหรือในขณะได้รับแสงจะทำให้เมล็ดนี้พักตัว • เมล็ดของผักสลัดพันธุ์ Great Lakes ไม่ต้องการแสงในการงอก แต่ถ้าหากเมล็ดที่ชื้นอยู่ภายใต้อุณหภูมิ 35 oC เมล็ดนี้จะกลายเป็นเมล็ดชนิด Photodormant

28. 17 กลไกการทำงานของไฟโตโครม • การเปลี่ยนแปลงการยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์ (Change in Membrane Permeability) • ผลในขั้นทีสองของไฟโตโครม คือ การควบคุมระบบเอนไซม์