Růstové regulátory

1. Růstové regulátory Zpracovali: Eva Machynková, Standa Dryják

2. německý botanik Julius von Sachs (1832 – 1897) vyslovil první domněnku o existenci chemických signálů (tzv. morfogenů) profesor R. Dostál (1885 – 1973) tento koncept významně rozpracoval. Použil experimentálně morfologické přístupy. Julius von Sachs Historie

3. rostlinné hormony (fytohormony) Auxiny Cytokininy Gibereliny Kyselina abscisová Etylen další látky s regulační aktivitou Brassinosteroidy Polyaminy kyselina jasmonová Oligosachariny Fenolické látky Rozdělení růstových regulátorů

4. Rostlinné hormony (fytohormony) • Účinku hormonu musí vždy předcházet vazba na receptor (všechny dosud popsané receptory jsou bílkoviny). • Hormon se může vázat na receptor umístěný na membráně a signál je pak dále do buňky přenášen systémy druhých poslů; • Nebo hormon proniká do buňky, váže se na rozpustný receptor v cytoplazmě a takto vzniklý komplex proniká do jádra, kde vyvolá změnu v expresi některých genů.

5. Auxiny • Auxin je nejdéle známým rostlinným hormonem • Název pochází z řeckého auxein a znamená růst • Kyselina indolyl-3-octová byla dlouho jediným známým přirozeným auxinem • IAA je syntetizována ve vrcholu koleoptile a transportována bazipetálně, od vrcholu k bázi. • Auxin je syntetizován rovněž v malých listech, květních orgánech a vyvíjejících se plodech, zejména v semenech. • V poslední době byly v rostlinách nalezeny kyseliny indolyl-3-máselná (IBA) a 4-chlor-IAA, dříve považované za látky syntetické • Dalším přirozeným auxinem je kyselina fenyloctová (PAA)

6. Hlavní fyziologické účinky auxinů • Stimulace prodlužovacího růstu • S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinu v regulaci tropizmů (gravitropizmus, fototropizmus) • Apikální dominance • Podobně je auxinem udržována dominance plodů • Stimulace zakořeňování • Auxiny stimulují tvorbu adventivních kořenů na segmentech stonků i u explantátů • Stimulace dělení buněk • Auxiny stimulují nejen prodlužovací růst buněk, ale i jejich dělení

7. Cytokininy • K objevu cytokininů vedl rozvoj technik rostlinných tkáňových kultur • První přirozený (endogenní) cytokinin byl nalezen v nezralém endospermu kukuřice a byl nazván zeatin. • V současné době známe více než 30 přirozených cytokininů. • V kulturách in vitro byl jako cytokinin nejčastěji používán spolu s kinetinem 6-benzyladenin (BA) neboli 6-benzylaminopurin (BAP) • Hlavním místem biosyntézy cytokininů jsou kořeny, odkud jsou cytokininy transportovány do nadzemní části xylémem.

8. Hlavní fyziologické účinky cytokininů • Buněčné dělení: Ve všech meristematických, intenzivně se dělících pletivech nacházíme vysoké koncentrace aktivních cytokininů. • Regenerace orgánů: Poměr koncentrací auxinů a cytokininů rozhoduje o tom, jak bude regenerace probíhat. • Habituace buněk vůči cytokininům: Většina rostlinných pletiv po explantaci vyžaduje k dalšímu dělení a růstu cytokininy v médiu. Po určité době však u některých kultur tento požadavek na mizí a kultury jsou dále schopny růst bez dodaných cytokininů. tomuto jevu říkáme habituace. • Apikální dominance: Cytokininy v tomto případě působí jako antagonisté auxinů, tj. potlačují apikální dominanci. • Zpomalení stárnutí: Cytokininy výrazně zpomalují stárnutí. • Zvýšení síly sinku: Cytokininy zvyšují „kapacitu sinku“ pletiv. Po jejich aplikaci můžeme pozorovat pohyb značených aminokyselin a cukrů do místa aplikace.

9. Gibereliny • Gibereliny byly již od třicátých let známy jako původci choroby rýže zvané bakanae, při které se výrazně urychluje dlouživý růst, což vede k etiolizaci, poléhání a případně až k uhynutí rostlin. • Choroba je vyvolána houbouGibberella fujikuroi a působení houby lze nahradit jejím bezbuněčným extraktem. • Nejprve byla v extraktu z houby identifikována kyselina giberelová (GA3), popsána její struktura a zjištěno, že se vyskytuje i ve vyšších rostlinách.

10. Hlavní fyziologické účinky giberelinů • Stimulace prodlužovacího růstu: Na rozdíl od auxinů se tento účinek týká pouze nadzemních částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny ovlivněny. • Jarovizace: Reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech lze jarovizační požadavek eliminovat aplikací giberelinů. • Indukce kvetení: Aplikace giberelinů indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní listovou růžici. • Gibereliny ovlivňují také pohlaví květů. Jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u jehličnanů) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu květů samičích. • Stimulace klíčení: Gibereliny jsou významným endogenním regulátorem klíčení (a tedy i dormance) semen.

11. Kyselina abscisová • Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na růstové a vývojové procesy účinky spíše stimulační. Je však dávno známo, že v rostlinách se vyskytují i látky inhibující růstové a vývojové procesy. • Z listů dormantního javoru (Acer pseudoplatanus) byla izolována frakce s inhibičními účinky na růst segmentů koleoptilí a nazvána dormin a podobná frakce byla izolována z opadlých mladých plodů bavlníku a nazvána abscisin (abscise = opad). Ukázalo se, že účinná látka obou těchto frakcí je táž a byla nazvána kyselina abscisová. • Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánech (pupenech, semenech, hlízách), ale i v mladých, rychle rostoucích pletivech (listech). Její tvorba je vyšší za krátkého dne a silně stoupá při nedostatku vláhy.

12. Hlavní fyziologické účinky kyseliny abscisové • Inhibice prodlužovacího růstu: Rostoucí pletiva a orgány reagují většinou na aplikaci ABA snížením růstové rychlosti. • Stimulace opadu: Opačný účinek, tj. účinek růstově stimulační, má kyselina abscisová na buňky opadové zóny. Zvýšením růstu buněk v této zóně je urychlen opad. • Urychlení stárnutí: Ve zralých pletivech brzdí kyselina abscisová metabolickou aktivitu, stimuluje degradační procesy, a tak urychluje proces stárnutí. • Regulace dormance: U semen (obilek) brání předčasnému vyklíčení vyvíjejícího se embrya. • Regulace vodního režimu rostlin: Při nedostatku vody vyvolá ABA uzavření průduchů a mimo to zvýší hydraulickou vodivost kořenů.

13. Etylen • Vliv svítiplynu na některé procesy u rostlin, především na opad listů, byl znám již koncem 19. století. Ruský fyziolog D. N. Neljubov zjisti v r. 1901, že aktivní složkou svítiplynu je etylen. • Tvorba etylenu je ovlivněna mnoha fyzikálními a chemickými faktory, např. zářením, teplotou, koncentrací kyslíku a oxidu uhličitého. Je indukována různými stresory, některými přirozenými i syntetickými regulátory růstu (auxiny) a podléhá i autoregulačním mechanizmům. • Etylen je jediný dosud známý plynný hormon. Jeho koncentrace v buňce je velmi nízká, daná rozpustností v cytoplazmě. Většina etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a dále průduchy do atmosféry. • V cytoplazmě byla nalezena specifická vazebná místa pro etylen a předpokládá se, že biologický účinek je zprostředkován vazbou na tyto bílkoviny. Etylen uvolněný do atmosféry může ovlivnit i rostliny ve svém nejbližším okolí.

14. Hlavní fyziologické účinky etylenu • Inhibice prodlužovacího růstu a stimulace růstu radiálního: Jako první byl popsán jeho vliv na klíční etiolované rostliny hrachu, tzv. trojná odezva. V důsledku velmi nízkých koncentrací etylenu je inhibován prodlužovací růst, stimulován růst radiální a dochází ke ztrátě gravitropické reakce. • Urychlení zrání plodů: Při zrání se mnohonásobně zvýší tvorba etylenu, který pak indukuje biochemické procesy zrání, např. degradaci celulózy, pektinů a škrobu. • Apikální dominance: Úloha etylenu v apikální dominanci nebyla donedávna úplně vyjasněna. • Tvorba etylenu ve stresových podmínkách: Zvýšení tvorby etylenu je jednou z prvních reakcí rostlin na působení stresorů. Je reakcí téměř univerzální. Pod vlivem zvýšené tvorby etylenu stoupá tvorba některých fytoalexinů (obranných látek rostlin), zvyšuje se aktivita některých enzymů účastnících se obranných reakcí rostlin a vzrůstá odolnost některých pletiv k působení rozkladných enzymů.

15. Závěr • Děkujeme za pozornost • Tuto prezentaci vám připravili Evča a Standa

16. Použitá literatura • Explantátové kultury rostlin – J. Kováč (Olomouc 1995) • Fyziologie rostlin – Stanislav Procházka, Ivana Macháčková, Jan Krekule, Jiří Šebánek a kolektiv (Academia 1998)