E N D
Proces różnicowania (dyferencjacja) – ciąg zdarzeń prowadzący od komórki wyjściowej do wyspecjalizowanych w strukturze i funkcji komórek w dojrzałym organizmie. Jest procesem wieloetapowym, polega na stopniowym ograniczeniu potencji rozwojowych kolejnych pokoleń komórek i zdeterminowaniu ich losów w organizmie.
Komórki rozwijającego się zarodka różnią się stopniem zróżnicowania; można wyróżnić wśród nich: • komórki totipotencjalne • komórki pluripotencjalne • komórki ukierunkowane
Przyczyny różnicowania Przyczyną specjalizacji strukturalno-funkcjonalnej komórek w czasie różnicowania jest zmienna aktywność ich genów. W poszczególnych typach komórek zróżnicowanych większość genów ulega czasowej bądź trwałej represji, a tylko nieliczne pozostają aktywne transkrypcyjnie. Komórki zróżnicowane różnią się wzorem ekspresji genów. Charakterystyczny dla danej linii komórkowej wzór ekspresji genów warunkuje powstanie takiego, a nie innego zestawu białek enzymatycznych.
Czynniki warunkujące różnicowanie komórek W genomie różnych zwierząt istnieją geny nadrzędne, które mogą uczynniać zespoły genów struktury odpowiedzialne za różnicowanie komórek • chromogeny – nadrzędne geny uczynniające zespoły genów struktury w takcie różnicowania komórkowego pojawiającego się w określonym czasie. • geny segmentacji i homeotyczne – geny nadrzędne kontrolujące segmentową budowę organizmu oraz występowanie narządów w odpowiednim miejscu – różnicowanie komórkowe w przestrzeni • produkt genów – homeodomena (białko), wiąże się z DNA genów struktury, które ulegają uczynnieniu
Oddziaływania międzykomórkowe: • bezpośrednie – łączenie się powierzchni odgrywa rolę w mechanizmie różnicowania w morfogenezie; na powierzchni komórek znajdują się swoiste białka odpowiedzialne za łączenie się komórek, tworzenie połączeń międzykomórkowych • komórki mezenchymy – wydzielają one miejscowo proteoglikany do istoty międzykomórkowej w pobliżu błony podstawnej określonej tkanki, wpływa na zmianę kształtu komórek • pośrednie – indukcja – czynnik mezenchymalny , pobudza komórki nabłonka do syntezy DNA, specjalizacja komórek
Zmiany morfologiczne • komórka niezróżnicowana – nieliczne błony cytoplazmatyczne, rybosomy, mitochondria, siateczka śródplazmatyczna – luźno ułożone pęcherzyki • pierwsze oznaki różnicowania – rozbudowa siateczki śródplazmatycznej, zwiększenie liczby rybosomów, pojawienie się siateczki śródplazmatycznej szorstkiej, zwiększenie liczby mitochondriów, rozbudowa lizosomów i aparatu Golgiego • ostatnie stadium – pojawienie się elementów cytoszkieletu
Powstawanie erytrocytów • Okres mezoblastyczny – na początku życia zarodkowego, w ścianie woreczka żółtkowego powstają wyspy erytroblastyczne, w ich obrębie powstają komórki macierzyste krwi (niezróżnicowane, zasadochłonna cytoplazma, jądro o luźno rozmieszczonej chromatynie) • Proerytroblast – komórka duża, kulista, średnica 15-20 µm, silnie zasadochłonna cytoplazma, centralnie położone duże jądro z luźną chromatyną zawierające 1-3 jąderek • Erytroblast zasadochłonny – mniejsze od proerytroblastów, jądro o zagęszczonej chromatynie, ciągle zasadochłonna cytoplazma (ziarnistości z ferrtyną) • Erytroblastpolichromatofilny – ferrytyna zużywana do wytwarzania hemoglobiny, zmniejszenie liczby rybosomów, cytoplazma kwaso- i zasadochłonna • Erytroblast kwasochłonny – redukcja rybosomów, silna kondensacja chromatyny jądrowej, pyknotyczne jądro, kwasochłonna cytoplazma (duża ilość hemoglobiny), barwa zbliżona do dojrzałej krwinki; koniec syntezy hemoglobiny • Retikulocyt – lateralizacja jądra, przeniknięcie przez ścianę zatok szpiku, usunięcie wraz z niewielkim rąbkiem cytoplazmy z komórki; w cytoplazmie – pozostałości rybosomów (substancja siateczkowo-ziarnisto-włóknista • Erytrocyt – zaniknięcie ww. struktur, kształt dwuwklęsłego krążka
Powstawanie osteoblastów • komórka osteogenna (osteoprogenitorowa) – z mezenchymy pierwotnej, podobna morfologicznie; także w dojrzałych kościach, jako forma nieaktywna – w wyniku działania bodźca przekształcają się w formę aktywną o zasadochłonnej cytoplazmie • osteoblast – zasadochłonna cytoplazma, dobrze rozwinięty aparat Golgiego; w cytoplazmie – pęcherzyki zawierające białkowe prekursory kolagenu i glikozaminoglikany; wytwarzają pęcherzyki macierzy • osteocyt – osteoblasty „zamurowane” w substancji międzykomórkowej