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Plant Stress Physiology. 了解逆境等概念、植物抗性机理,从而为提高抗性增加产量服务。. 影响植物生长发育的各种环境因子示意图. 11.1 抗性生理通论. 11.1.1 逆境与植物的抗逆性 1、 逆境( environmental stress) 指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称,又简称胁迫( stress)。 逆境的种类是多种多样的,根据环境的种类,逆境可分为生物逆境( biotic stress) 和理化因素逆境又称非生物逆境( abiotic stress)( 图11.1 )。
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Plant Stress Physiology 了解逆境等概念、植物抗性机理,从而为提高抗性增加产量服务。
11.1 抗性生理通论 11.1.1 逆境与植物的抗逆性 1、逆境(environmental stress)指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称,又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样的,根据环境的种类,逆境可分为生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又称非生物逆境(abiotic stress)(图11.1)。 2、逆境生理(stress physiology)研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
3、适应性(adaptability)植物自身对逆境的适应能力叫做植物的适应性,植物对逆境的适应方式是多种多样的(图11.2)。3、适应性(adaptability)植物自身对逆境的适应能力叫做植物的适应性,植物对逆境的适应方式是多种多样的(图11.2)。 4、避逆性(stress escape)是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇,而是在逆境到来之前已完成其生活史,如沙漠中短命植物只在雨季生长。 5、抗逆性(stress resistance)是指植物对逆境的抵抗能力或耐受能力,简称抗性,包括御逆性和耐逆性。 6、御逆性(stress avoidance)是指植物具有一定的防御环境胁迫的能力,且在逆境条件下仍保持正常状态,如泌盐植物二色补血草通过盐腺把大量盐分排出除体外盐害。
8、耐逆性(stress tolerance)是指植物通过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而保证正常的生理活动,包括御胁变性和耐胁变性。 9、御胁变性(strain avoidance)是指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起的胁变,起着分散胁迫的作用,植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合能力强及保护物质多等可以提高植物的抗性。 10、耐胁变性(strain tolerance)又可分为胁变可逆性和胁变修复两种。胁变可逆性(strain reversibility)是指植物在逆境作用下产生一系列生理生化变化,当逆境解除后,各种生理生化功能迅速恢复正常。胁变修复(strain repair)是指植物在逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结构和功能。
11、适应(adaptation)适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变,从而增加了对逆境的抗性,如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后,由C3途径变成CAM途径,并产生囊泡等结构。11、适应(adaptation)适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变,从而增加了对逆境的抗性,如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后,由C3途径变成CAM途径,并产生囊泡等结构。 12、驯化(acclimation)是指植物个体在生理生化方面获得不可遗传的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上,经过几十代继代培养后,可以在1%以上的NaCl培养基上生长,而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。 13、抗性锻炼(hardening)植物对某一逆境的驯化过程。 应该指出,植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。
11.1.2 逆境对植物的伤害 • 水分代谢 • 生物膜的破坏:膜相的变化;透性的变化 • 光合作用的变化 • 呼吸作用的变化 • 激素水平的变化 • 物质代谢 • 产生活性氧:O2•- •OH 1O2 H2O2 • 生长及形态
11.1.3 植物对逆境的生理适应 • 植物的渗透调节 • 产生逆境胁迫蛋白 • 植物的活性氧清除系统 • ABA的产生与交叉抗性
1 植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下,细胞内积累渗透调节物质,以降低细胞的渗透势和水势,从而使植物继续吸水的过程叫渗透调节。 常见的渗透调节物质osmolyte / osmoticum / osmotic regulator/compatible solute 有: 无机离子:如K+、Na+ 有机物质:可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等(表1-2)
2 逆境蛋白(stress proteins) 逆境条件下诱导产生的蛋白质叫逆境蛋白。 高温:热激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 低温:冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins) 盐渍:盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: MW 26kD的盐胁迫蛋白。 水淹:厌氧多肽(anaerobic peptides) 胚胎发育晚期丰富蛋白:LEAs(late embryogenensis abundant proteins) 产生在多种胁迫下。
3 活性氧清除系统 活性氧(reactive oxygen species, ROS)是指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称,如超氧化物阴离子自由基(O2·-),羟基自由基(OH·), 过氧化氢(H2O2),脂质过氧化物(ROO-)和单线态氧(1O2)。 活性氧清除系统包括enzymatic and non-enzymatic Antioxidants: I 酶类: • SOD(superocide dismutase) • CAT (Catalase) • POD (Ascorbic acid Peroxidase) or APX
图1-3 植物细胞活性氧的形成 电子自旋配对激活了基态氧,随后的电子吸收是放能过程。左下角示基态氧(O2)、单线态氧(1O2)和超氧阴离子自由基(O2·-)的分子轨道和电子构象。羟自由基(OH·)和水(H2O)由进一步吸收电子和质子而形成。
II 非酶类: • 胡萝卜素 • Vit E • 二甲基亚砜 • Vit C GSH • Mannitol et al.,
4 ABA的产生与植物的交叉适应 • 植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时,植物体内的ABA含量都会升高,对植物具有保护作用,故ABA称为逆境激素(stress hormone)或应激素。 • 外施ABA可: • 维持膜的稳定性 • 减少自由基对膜的伤害 • 促进渗透调节物质的形成 • 减少水分损失,促进对水的吸收 • ABA-dependent gene regulations
植物的交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后,对另一种逆境的抗性会得到增强,这称为cross adaptation。 • 交叉适应的主要作用物质是ABA等。