EMBRIOLOGIJA

1. PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET SPLIT ODJEL ZA BIOLOGIJU EMBRIOLOGIJA doc. dr. sc. Ivana Bočina

2. GAMETOGENEZA • Razvoj ljudskog bića započinje oplodnjom (spermij + oocita = zigota) • Muške i ženske spolne stanice prolaze proces mejoze i citodiferencijacije kao pripremu za oplodnju • Zrele muške i ženske spolne stanice nastaju od spolnih prastanica koje se pojavljuju u stijenci žumanjčane vreće krajem 3. tjedna razvoja i putuju prema osnovama spolnih žlijezda do kojih stignu krajem 4. i početkom 5. tjedna razvoja

3. OOGENEZA • Spolne prastanice diferenciraju se u oogonije • Oogonije se nekoliko puta mitotski dijele i krajem 3. mjeseca rasporede se u nakupine okružene slojem sploštenih epitelnih stanica (folikularne stanice) • Neke oogonije diferenciraju se u primarne oocite koje ulaze u profazu 1. mejotske diobe

4. Do 5. mjeseca razvoja broj oogonija naraste na 7 000 000 i tada započinje propadanje stanica (atrezija) • Do 7. mjeseca propadne većina oogonija, a sve preživjele primarne oocite ulaze u 1. mejotsku diobu i svaka je okružena slojem folikularnih stanica te tvori primordijalni folikul • Primarne oocite ostaju u profazi i nezavršavaju 1. mejotsku diobu prije puberteta • Zastoj uzrokuje inhibitor razvoja oocita kojeg izlučuju folikularne stanice

5. Tijekom djetinjstva većina oocita propadne pa ih do puberteta ostane samo oko 400 000, a manje od 500 ih sazrije i ovulira tijekom plodnog razdoblja u životu žene • U pubertetu, 5-15 primordijalnih folikula počinje sazrijevati u svakom ovarijskom ciklusu • Primarna oocita raste a folikularne stanice se umnažaju i tvore višeslojni epitel • Folikularne stanice sada zovemo granuloza stanice, a folikul se naziva primarni folikul

6. Granuloza stanice leže na bazalnoj membrani koja ih odvaja od stanica strome koje tvore ovojnicu (theca folliculi) • granuloza stanice i oocita izlučuju glikoproteinsku ovojnicu – zona pellucida • Theca folliculi: theca interna – unutrašnji sloj žljezdanog karaktera (izlučuje steroide); theca externa – vanjski vezivni sloj • Sekundarni folikul nastaje kada se između granuloza stanica pojave prostori ispunjeni tekućinom koji se poslije udružuju u antrum folliculi • Granuloza stanice strše u lumen kao cumulus oophorus, nastaje tercijarni, mjehurasti ili Graafov folikul

7. U svakom ovarijskom ciklusu obično sazrije samo jedan folikul • Kad folikul sazrije (neposredno prije ovulacije) primarna oocita nastavlja prekinutu 1. mejotsku diobu – nastaje sekundarna oocita i prva polocita (imaju 23 kromosoma s dvije kromatide) • Sekundarna oocita ulazi u drugu mejotsku diobu, tijekom čije metafaze nastupa ovulacija

8. Druga mejotska dioba dovrši se samo ako dođe do oplodnje, inače oocita propada 24 sata nakon ovulacije

9. SPERMATOGENEZA • U muškaraca diferencijacija spolnih prastanica započinje tek u pubertetu • U spolnim tračcima testisa muškog novorođenčeta • spolne stanice su okružene potpornim stanicama koje se diferenciraju u Sertolijeve stanice • Neposredno prije puberteta spolni tračci postaju sjemeni kanalići testisa, a od spolnih prastanica nastaju spermatogonije A i B

10. Diobom spermatogonija B nastaju primarne spermatocite • Mejotskom diobom primarnih spermatocita nastaju sekundarne spermatocite od kojih u 2. mejotskoj diobi nastaju spermatide koje imaju haploidan broj kromosoma

11. SPERMIOGENEZA • Pretvorba spermatida u spermije uključuje: • nastajanje akrosoma • zgušnjavanje jezgre • nastajanje vrata i svih dijelova repa • odbacivanje najvećeg dijela citoplazme

12. OD OVULACIJE DO IMPLANTACIJE (PRVI TJEDAN RAZVOJA) • Hipotalamus (hormon oslobađanja gonadrotopina) – hipofiza (gonadotropini FSH i LH) – jajnik (ovulacija)

13. Nakon ovulacije na mjestu folikula ostaju granuloza stanice i stanice thece interne koje pod utjecajem LH postaju žuto tijelo (corpus luteum) OPLODNJA • Spajanje muške i ženske spolne stanice u ampularnom dijelu jajovoda • Spermij se osposobljava za oplodnju kapacitacijom i akrosomskom reakcijom Faze oplodnje: • Prodiranje kroz coronu radiatu • Prodiranje kroz zonu pelucidu • Stapanje staničnih membrana oocite i spermija

14. Prodiranje kroz coronu radiatu • Od 200-300 milijuna spermija u ejakulatu samo je jedan potreban za oplodnju Prodiranje kroz zonu pelucidu • Zona pelucida potiče akrosomsku reakciju, spermij prodire do stanične membrane oocite • Promjena svojstava zone pelucide priječi prodor ostalih spermija (zonalna reakcija) Stapanje staničnih membrana oocite i spermija • Stanice ispod membrane oocite (kortikalna zrnca) izlučuju lizosomske enzime (kortikalna i zonalna reakcija) • Oocita dovršava svoju drugu mejotsku diobu i postaje ženski pronukleus, spermij gubi rep i postaje muški pronukleus • Metabolička aktivacija jajeta (važna za početak embriogeneze)

16. Glavni rezultati oplodnje • Uspostavljanje diploidnog broja kromosoma • Određivanje spola • Poticanje na brazdanje Brazdanje • Zigota se podijeli na dvije stanice i nakon toga slijede uzastopne diobe pri čemu nastaju blastomere • Nakon 3. diobe blastomere tvore kuglastu nakupinu (kompakcija) i vanjske stanice se počinju razlikovati od unutrašnjih • Tri dana nakon oplodnje nastaje morula,16-stanični stadij koji se sastoji od unutrašnje skupine stanica (budući embrio) i vanjskog sloja stanica (trofoblast, dio placente) • Sve se događa unutar zone pelucide

18. Morula ulazi u maternicu, a tekućina prodire kroz zonu pelucidu između unutrašnje nakupine stanica i nastane blastocel • Ovo je stadij blastociste koja se sastoji od embrioblasta (unutrašnja nakupina stanica) i trofoblasta (vanjski sloj stanica) • Zona pelucida nestaje što omogućuje implantaciju blastociste

19. Krajem prvog tjedna razvoja stanice trofoblasta prodiru između stanica sluznice maternice i počinje implantacija • Implantaciju omogućavaju proteolitički enzimi trofoblasta i sama sluznica maternice

20. Maternica u vrijeme implantacije

22. DRUGI TJEDAN RAZVOJA • 8. dana razvoja trofoblast blastociste diferencira se u dva sloja: • syncytiotrophoblast i cytotrophoblast • Embrioblast se također diferencira u dva sloja stanica: hypoblast (sloj uz šupljinu blastociste) i epiblast (sloj uz amnionsku šupljinu) • Ova dva sloja čine plosnatu tvorbu nazvanu dvoslojni zametni štit

23. 9. dana razvoja u trofoblastu nastaju lakune (lakunarni stadij) • Na suprotnom polu blastociste formira se Heuserova membrana koja s hipoblastom čini stijenku primitivne žumanjčane vreće

24. 11. i 12. dana razvoja blastocista je potpuno u endometriju, a syntytiotrophoblast prodire sve dublje nagrizajući stijenke majčinih krvnih žila (sinusoide) koje se prazne u lakune syntytiotrophoblasta (uteroplacentalni optok krvi)

25. 13. dana razvoja stanice cytotrophoblasta proliferiraju i utiskuju se u syntytiotrophoblast formirajući tzv. primarne resice • Od hipoblasta se formira nova šupljina (sekundarna ili definitivna žumanjčana vreća) unutar korionske šupljine • Izvan embrionalni mezoderm sada se naziva korionska ploča • Jedino mjesto gdje izvanembrionalni mezoderm prolazi kroz korionsku šupljinu je embrionalni držak od kojeg poslije nastaje pupkovina • U kranijalnom području zametnog štita hipoblast zadeblja tvoreći prekordalnu ploču