Экология диатомовых водорослей литоральной зоны Байкала

1. Экология диатомовых водорослей литоральной зоны Байкала

2. Живые системы не могут существовать без окружающего их внешнего мира. Экология – это наука о взаимодействиях организмов друг с другом и с окружающей средой. Среда обитания это совокупность тех элементов внешнего мира с которыми диатомовые водоросли связаны прямыми и приспособительными отношениями. К ведущим факторам абиотической среды в Байкале относятся движение воды, температура, свет , растворенные в воде вещества и характер грунта. Совокупность видов диатомовых водорослей на определенной территории образует альгофлору. Анализ альгофлоры конкретного участка литоральной зоны обычно приводится на основе видового разнообразия. Видовое разнообразие определяется средой обитания, которая выражается через гидрохимические и гидрофизические показатели. Изменение среды обитания вызывает адекватную перестройку в видовом составе и структуре сообществ. Внешние факторы воздействую на организм, популяцию, экосистему– солнечная радиация, температура, ветер, скорость течения воды, интенсивность заноса питательных элементов и других видов из других экосистем. В отличие от них внутренние факторы со свойством самой экосистемы и образуют ее состав– численность, плотность, структура популяции, пища и ее доступность, концентрация веществ, участвующих в экосистемном круговороте, состав и свойства водной среды.

3. Берега Байкала в основном двух типов – абразионные и аккумулятивные. В зависимости от характера прибрежного рельефа, горных пород и рыхлого материала они подразделяются на расчлененные и выровненные. По генетическим и морфологическим признакам берега отнесены к нескольким типам. Расчлененность абразионных берегов обусловлена многочисленными конусами выноса, выдвинутыми в озеро и образующими мысы. Для морфологии аккумулятивно-абразионных берегов характерно чередование бухт, глубоко врезанных в сушу и мысов, образованных конечными моренами. Такие берега свойственны северо-восточному побережью озера вдоль Баргузинского хребта.

6. Анализ альгофлоры конкретного участка литоральной зоны обычно приводится на основе видового разнообразия диатомей. Видовое разнообразие определяется средой обитания, которая выражается через гидрохимические и гидрофизические показатели. Изменение среды обитания вызывает адекватную перестройку в видовом составе и структуре сообществ.

8. Hannaeaarcus(Ehr.) Patrick & Reimer –HannaeabaicalensisGenkal, Popovskaya et Kulikovskiy (Генкал и др., 2008) – (олигогалоб, индифферент), реофильный, холодолюбивый, ксеносапроб, чувствителен к следовым органическим загрязнениям. Является представителем первого растительного пояса, развивается среди Ulothrix zonata. В литорали оз. Байкал неоднородность его распределения в пределах зоны обитания связана не только с глубиной и характером субстрата, но и с развитием Ulothrix zonata. Сезонный ритм, сроки массового появления и отмирания этих видов совпадают. На отдельных камнях вид встречается в сопровождении Hannaea arcusи H. arcus var. amphioxys (Rabenh.) Brun. У п. Б. Коты Hannaea baicalensis образует плотные колонии, преимущественно на камнях средней величины (от 10 до 40 см). На мелком галечнике и песке встречается единично. Характерны межгодовые и сезонные изменения его численности и биомассы, а также резкие колебания в размерах клеток и степени изгиба створки. В первой декаде июля 1998-1999 гг. и 2001-2002 гг., при температуре 10-12 °С, вид создавал 50-80 % общей биомассы. Своим обилием вид подавляет развитие других диатомовых водорослей, образовывая монодоминантное сообщество. • На разрезе у г. БайкальскаHannaea baicalensisне образовывала больших скоплений, за исключением июля 1998 г., когда биомасса вида составляла 631 мг/м2. Повсеместно отсутствовал и Ulothrix zonata. Среднемноголетняя биомасса – 52 мг/м2. Исследования горизонтального распределения H. baicalensis в литорали по всему озеру показали, что вид отмечается повсюду, за исключением восточного берега южной котловины, где встречался единично.

9. В оз. Байкал исследован фитоэпифитон на шести видах высшей водной растительности: Myriophyllum spicatum L., Potamogeton perfoliatus L., Potamogeton sp., Sparganium gramineum Georgi., Ceratophyllum demersum L. и Elodea сanadensis Michaux. В его составе обнаружено 70 видов и внутривидовых таксонов водорослей из 3 отделов Bacillariophyta, Cyanoprocaryota и Chlorophyta. Найдено 9 видов Cyanoprocaryota и 2 вида Bacillariophyta новых для Байкала. Показано, что на разных видах высшей водной растительности образуются сообщества эпифитонтов, различающиеся по видовому составу и количественным характеристикам. Высокие видовое разнообразие фитоэпифитона обнаружено на Sparganium gramineum ипредставителях рода Potamogeton, низкое – на Myriophyllum spicatum L. и Elodea canadensis, где выявлены монодоминантные сообщества, состоящие из видов рода Cocconeis Ehr. Особенности структурной организации и количественного развития фитоэпифитона определяются морфологией высших водных растений. В вертикальном распределении эпифитонтов на растениях прослеживается ярусная дифференциация. Численность и биомасса фитоэпифитона на верхних частях у большинства растений выше, чем нижних, что обусловлено уплотнением зарослей растительности и ухудшением освещенности. В формировании сообществ эпифитона высшей водной растительности Байкала прослеживаются те же закономерности, что и в других европейских водоемах.

11. Исследование диатомовых водорослей литорали оз. Байкал в районах крупных притоков. • Обнаружено 445 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 3 классам, 15 порядкам, 29 семействам, 71 роду. 244 таксона приведены для озера впервые, среди них 16 являются новыми для науки. • Максимальное разнообразие диатомовых водорослей обнаружено в устье р. Селенги, воды которой обогащают литораль озера реофильными и эпифитными видами разных районов реки и ее экотопов. • Большинство обнаруженных видов являются космополитами, обитающими в слабощелочной и нейтральной среде. Наряду с ними на каждой станции обнаружены редкие, эндемичные и новые для озера виды с ограниченным распространением. • Отмечено, что многие речные представители не достигают высоких значений обилия в литорали озера Байкал.

12. Важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура, это выражается в сезонной динамике и пиках развития и видовом разнообразии. Температурный режим зависит от географического положения и особенностей вертикальной циркуляции вод Байкала. Верхний слой воды - эпилимнион, где температура воды подвержена резким сезонные колебания. Металимнион – слой температурного скачка и гиполимнион охватывает глубинную водную массу.

13. Рис. 2. Сезонные и межгодовые изменения численности (a) и биомассы (б) массовых видов на трансекте у г. Байкальска: 1 – Encyonema silesiacum (Bleisch) D. G. Mann; 2 - Cymbella stuxbergii Cleve; 3 – C. cognata sp. nov.; 4 – E. pseudoturgida sp. nov.; 5 – C. tumida (Breb.) V.H.; 6 – C. olgae sp. nov.; 7 – С. mirabilis sp. nov.; 8 – C. sp. 1; 9 – другие виды; 10 – общая численность микрофитобентоса; 11 – температура.

14. Рис. 1. Сезонные и межгодовые изменения численности (a) и биомассы (б) массовых видов на трансекте у п. Б. Коты: 1 – Encyonema silesiacum (Bleisch) D. G. Mann; 2 – Cymbella stuxbergii Cleve; 3 – C. cognata sp. nov.; 4 – E. pseudoturgida sp. nov.; 5 – C. amplificata Krammer; 6 – C. tumida (Breb.) V.H.; 7 – C. olgae sp. nov.; 8 – другие виды; 9 – общая численность микрофитобентоса; 1 – температура.

15. Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоеме и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в озере всегда высока иногда в озере она достигает 40м. Диатомовые в озере обнаруживаются до 60 м.Зимний период на разрезе у Б. Котов чаще всего характеризуется высокой прозрачностью льда и его малой заснеженностью. Показатели плотности и биомассы увеличиваются от верхних горизонтов к нижним, куда достаточно хорошо проникает свет и где хорошо развиваются макрофиты с многочисленными диатомеями. Обнаружено, что представители рода Achnanthesв зимний период хорошо развиваются на внутренней поверхности льда образуя многочисленные колонии. Подледный период восточного побережья характеризуется сильной заснеженностью (40-50 см.) и характеризуется низкими количественными значениями микрофитобентоса.

16. На основе анализа данных массовые водоросли, развивающиеся на двух разрезах и формирующие основу биомассы сообществ микрофитобентоса, представлены 28видами. Данные по максимальной и среднемноголетней биомассе доминирующих видов, предпочитаемая глубина и оптимальная температура воды для их развития сведены в таблицу . Для каждого вида описана подробная экологическая характеристика. Формы колоний которые образует тот или иной вид и сопутствующие ему представители, а также плотность распределения по всей литорали озера. Часто сезонный ритм, сроки массового появления и отмирания диатомей совпадают с предпочтительными для них макрофитами, с которыми связана неоднородность их распределения. Показаны межгодовые и сезонные изменения численности и биомассы характерные для каждого вида. У некоторых представителей зафиксированы морфологические изменения.

17. На основе данных по микрофитобентосу получены среднемноголетние данные по биомассе за биологическое лето (июль – сентябрь) по классификации сезонов в оз. Байкал (Кожов, 1955), разработанной на основании биологических, гидрологических и химических данных. Для классификации видов по их роли и значимости в микрофитобентосе, а также в связи с неравномерностью распределения биомассы видов применен индекс являющийся производным частоты встречаемости вида и величины его среднемноголетней биомассы, рассчитывается по формуле I = V × B,гдеB – среднемноголетняя биомасса вида, V – частота встречаемости вида (Кожова, 1998). Виды – индикаторы сапробности (S) определены согласно классификаций Пантле – Бука (Pantle, Buck, 1955; Унифицированные…, 1977; Sládećek, 1986; Баринова и др. 2006) и Т. Ватанабе (Watanabe et al., 1986). Виды – индикаторы солености воды установлены согласно системе (Stoermer, Smol, 1999). Виды, чувствительные к pH воды, выявлены на основе классификации Ф. Хустета (Hustedt, 1938-1939), дополненной и уточненной М. Порк (1967).

18. Следует отметить значимость мелкоклеточных видов, которые создают более высокую численность на разрезе восточного берега, но вследствие малых размеров не образуют высоких значений биомассы. К ним относятся Meridion circulare Ag., Achnanthes lanceolata var. elliptica Cl., A. minutissima Kütz., Rhoicosphenia curvata var. gracilis A.S., Cymbella cistula (Ehr. in Hempr. et Ehrb.) Kirchn. in Cohn, Fragilaria pinnata Ehr. и Reimeria sinuata (Greg.) Koc. et Stoer. По категории сапробности все таксоны относятся к мезосапробионтам (первая пара видов – олиго-β-мезосапробионты, следующие три – β - мезосапробионты и последняя пара α-мезосапробионты). • Другая группа видов, численность которых также выше на разрезе у г. Байкальска состоит из Cymatopleura solea (Bréb.) W. Sm., Nitzschia amphibia Grun., N. linearis (C. Ag.) W. Sm., Achnanthes delicatula (Kütz.) Grun. in Cl. et Grun., Navicula cryptocephala var. intermedia Grun. и N. helvetica Grun. in Van Heurck, массовое развитие которых связывают с повышением хлоридов. • Большая часть охарактеризованных массовых видов являются эвритермными, развивающимися при температуре 2-15 °С. По степени устойчивости к рH, большинство видов – индифференты, по категории солености преобладают олигогалобы. Метод Пантле-Бука (Pantle, Buck, 1955) представляющий более тонкую классификацию на основе расширенного набора экологических характеристик разделяет доминирующие виды – индикаторы на 7 экологических групп: градации от ксеносапробионтов до бета- и альфа-сапробионтов согласуются с более общим группированием по методу Ватанабе.

21. Установлено, что индексы встречаемости массовых представителей на двух экологически разных разрезах имеют близкие значения, а их отличия по индексам значимости свидетельствуют о разном уровне их трофности. • Выявлено, что исследованные разрезы различаются по составу индикаторных видов –на западном побережье преобладают ксено- и олиго-ксеносапробные водоросли, на разрезе восточного берега бета- и альфа-мезосапробные представители. • Исследованные массовые виды диатомовых водорослей структура их сообществ и количественные показатели могут служить индикаторами среды обитания литорали оз. Байкал.

22. Исследование диатомовых водорослей литорали оз. Байкал в районах крупных притоков. • Обнаружено 445 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 3 классам, 15 порядкам, 29 семействам, 71 роду. 244 таксона приведены для озера впервые, среди них 16 являются новыми для науки. • Максимальное разнообразие диатомовых водорослей обнаружено в устье р. Селенги, воды которой обогащают литораль озера реофильными и эпифитными видами разных районов реки и ее экотопов. • Большинство обнаруженных видов являются космополитами, обитающими в слабощелочной и нейтральной среде. Наряду с ними на каждой станции обнаружены редкие, эндемичные и новые для озера виды с ограниченным распространением. • Отмечено, что многие речные представители не достигают высоких значений обилия в литорали озера Байкал.

23. Доминирующие виды характеризуются выраженной сезонностью пиков развития, приуроченных к определенным коротким интервалам годового цикла. В пределах каждого растительного пояса отмечена значительная неоднородность сообществ с доминированием одного или нескольких представителей диатомей. Именно они определяют специфику структуры бентосных сообществ.

26. Летом 2011 г. удалось наблюдать крупномасштабное изменение флоры литорали Байкала, как следствие антропогенного воздействия в прибрежной зоне озера. К.К. Мейер (1930) выявил строгую зональность в распределении зеленых водорослей литорали озера. На глубинах 2-10 м водоросли рода Draparnaldioides замастились на часто встречающуюся в водоемах Евразии зеленую нитчатую водоросль Spirogyra sp. Протяженность деградированной зоны составила 4 км. • В микрофитобентосе на всех станциях в литоральной зоне пади Крестовка обнаружено не высокое видовое разнообразие – 40 таксонов диатомовых водорослей. Большинство из них встречались редко. Основная роль в формировании численности принадлежала видам рода Fragilaria с доминированием F. capucina var. vaucheriae. Они образовывали длинные ленты, которые плотно опутывали представителей зеленых водорослей. Численность вида колебалась от 20 до 570x 106 кл. Сопутствующими представителями были: Synedra acusв массе развивающаяся в весеннее время в планктоне и осевшая на дно максимальная численность которой составляла – 396 тыс. кл.м2. Типичные представители первого пояса байкальской литорали отмечались редко. Экологические изменения произошли  за счет высоких концентраций компонентов фекальных вод – термотолерантных колиформных бактерий.

28. В микрофитобентосе на всех станциях в литоральной зоне пади Крестовка обнаружено не высокое видовое разнообразие – 40 таксонов диатомовых водорослей. Большинство из них встречались редко. Преобладали представители родов Fragilaria, Cymbella, Encyonema, Didymosphenia, Cocconeisи Nitzschia. Основная роль в формировании численности принадлежала видам рода Fragilaria с доминированием F. capucina fo. sublanceolata-baikali Flower & Williams fo. nova. и F. capucina fo. lanceolata-baikali Flower & Williams fo. nova. Они образовывали длинные ленты, которые плотно опутывали предсторали (Помазкина, Щербакова, 2011). Часто отмечались куртинки Didymosphenia geminata– вид образует второй растительный пояс. Численность Cymbella ventricosa Kütz., Nitzschia dissipata (Kütz.) Grun, N. fonticola Grun составляла от 62 до 130 106кл . Результаты В микрофитобентосе на всех станциях в литоральной зоне пади