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第八章 能量代谢与生物能的利用. 概述 线粒体氧化体系 能量代谢中生物能的产生、转移和储存 生物能的利用. 第一节 概 述. 生物氧化、生物氧化的方式和特点 参与生物氧化的酶类. 生物小分子合成为生物大分子. 合成代谢 (同化作用 ). 需要能量. 能量代谢. 新陈代谢. 物质代谢. 释放能量. 分解代谢 (异化作用). 生物大分子分解为 生物小分子. 分解代谢和合成代谢、物质代谢和能量代谢. 一、生物氧化、生物氧化的方式和特点. 生物氧化 功能:为生命活动提供能源与碳源. B 3+. A 2+. OH. A 3+. B 2+.
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第八章 能量代谢与生物能的利用 概述 线粒体氧化体系 能量代谢中生物能的产生、转移和储存 生物能的利用
第一节 概 述 • 生物氧化、生物氧化的方式和特点 • 参与生物氧化的酶类
生物小分子合成为生物大分子 合成代谢 (同化作用) 需要能量 能量代谢 新陈代谢 物质代谢 释放能量 分解代谢 (异化作用) 生物大分子分解为 生物小分子 分解代谢和合成代谢、物质代谢和能量代谢
一、生物氧化、生物氧化的方式和特点 • 生物氧化 • 功能:为生命活动提供能源与碳源
B3+ A2+ OH A3+ B2+ 1 + -O2 2 TCA9: 苹果酸 草酰乙酸 NAD+ NADH+H+ 1.生物氧化的方式 • 失电子反应 • 脱氢反应 • 加氧反应
O ‖ CH3 C H + CO2 丙酮酸氧化脱羧酶系 3 2 O ‖ CH3 C COOH NAD+NADH+H+ 3 乙酰辅酶A (乙酰CoA) COOH C =O CH2 COOH COOH C =O + CO2 CH3 丙酮酸 辅酶A α COOH C =O + CO2 +NADPH + H+ CH3 COOH C =O + NADP+ CH2 COOH β α β 脱羧---二氧化碳的生成机制 • 非氧化脱羧(α-;β-) • 氧化脱羧(α-;β-)
脱氢酶 氧化酶 递氢体 递电子体还原型 ½ O2 MH2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ Cyt b, c1, c, aa3 递氢体H2 O2- H2O M 递电子体 氧化型 2e 2H+ 耗氧--水的生成机制
2.生物氧化的特点 • 在生物细胞内进行,反应条件温和。 • 氧化进行过程中,伴随生物还原反应的发生。 • 氧化过程中脱下来的氢质子和电子,通常由各种载体,如 NADH+H+ 、FADH2等传递到氧并生成水。 • 每一步反应的产物都可以分离出来。能量逐步释放. • 生物氧化释放的能量,通过与ATP合成相偶联.
二、参与生物氧化的酶类 1.脱氢酶 • 以黄素核苷酸(FMN,FAD)为辅基的脱氢酶(黄素酶) • 需氧黄酶 • 不需氧黄酶 • 以烟酰胺核苷酸(NAD+,NADP+)为辅酶的脱氢酶 2.传递体:递氢体和递电子体。 3.氧化酶:以氧为直接受电子体的氧化还原酶。 • 细胞色素氧化酶 • 多酚氧化酶 • 抗坏血酸氧化酶 • 过氧化物氧化酶
第二节 线粒体氧化体系 1.线粒体结构 • 功能:生物代谢和能量转换的主要场所。 线粒体——“动力工厂”(有氧呼吸的主要场所)
2.呼吸链 • 分布于线粒体内膜,由递氢体和递电子体,以及受氢体(O2)按一定顺序排列构成的氧化还原体系,与细胞利用氧的呼吸过程有关,通常又称电子传递链。
细胞色素氧化酶Cytaa3 呼吸链的组成(具辅基的蛋白类) • 以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶 • 黄素酶--是以FAD或FMN为辅基的酶 • 铁硫蛋白--一类金属蛋白 • 辅酶Q • 细胞色素(Cyt)--是一类含铁卟啉的结合蛋白 Cyt b/ Cytc1 / Cytc /Cytaa3
GO’= - 52.6 kcal/mol GO’= - 43.4 kcal/mol 呼吸链的种类
练习题 1.细胞内两条重要的呼吸链是, . 2.细胞内物质脱羧的方式有, 。 3.参与生物氧化的酶类有,,。 4.细胞色素(Cyt)是一类含结合蛋白。
第三节 能量代谢中生物能的产生、转移和储存第三节 能量代谢中生物能的产生、转移和储存 • 生物化学反应的自由能变化 • 线粒体外的氧化磷酸化 • 氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用
A + B C 一、生物化学反应的自由能变化 • 能的主要表现形式:热与功 • 自由能(G) 在某一系统的总能量中,在恒定的温度、压力及一定体积条件下能够用来做功的那部分能量。 • 利用自由能判断反应的进行方向 ①当过程的 G0‘ = 0:该过程是可逆的。 ②当过程的 G0‘ < 0: 过程可以自发进行。 ③当过程的G0‘ > 0: 则此过程不能自发进行。
AH2 -0.18 FADH2 aa3 O2 c1 c MH2 NADH CoQ b FMN -0.30 +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 -0.32 +0.82 电子转移--氧化还原与自由能变化 表8-2157页 • E0‘标准电极电位及变化: 低高 +1.14V • G0‘标准自由能变化: -220 /mol
烯醇磷酸化合物 酰基磷酸化合物 磷氧型(—O~P) 磷酸化合物 焦磷酸化合物 磷氮型(-N~P) 高能化合物 硫酯键化合物(-C~S或-O ~S) 非磷酸化合物 甲硫键化合物(CH3 ~ S) 高能化合物 • 一般将水解时能够释放20.9 kJ /mol(5千卡/mol)以上自由能的化合物称为。(高能键的表示:~)
-7.3千卡/摩尔(-30.5千焦/摩尔) 二、高能磷酸键的生成机制 • ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。
ATP ADP+Pi ATP的生成(生物体内) • 光合磷酸化:光能(光合作用) • 氧化磷酸化:化学能(生物氧化) • 电子传递水平磷酸化(氧化磷酸化) • 底物水平磷酸化
1/2 1.氧化磷酸化(电子传递水平磷酸化) • 底物分子脱下的氢原子,在线粒体中,经递氢体系传递给氧,在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP,这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。 生物体在有氧条件下,获取能量的一种方式?
P/O比值 • 指氧化磷酸化过程中每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷酸的摩尔值。或是一对电子通过呼吸链到氧所产生的ATP分子数。 • NADH呼吸链为:3或2.5,产生3ATP或2.5 • FADH2呼吸链为:2或1.5 ,产生2ATP或1.5.
~ 甘油酸磷酸激酶 △G0= -4.50 Kcal/mol 2.底物水平磷酸化(非氧化磷酸化) • 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。 生物体在缺氧条件下,特别是 厌氧微生物获取能量的一种方式?
3.氧化磷酸化的机制--化学渗透学说要点 • 目前公认的是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。160页
三、线粒体外的氧化磷酸化 ------胞液中的NADH 的再氧化 • 甘油-α-磷酸穿梭作用(得2ATP或1.5) 肌肉、神经组织 • 苹果酸穿梭作用(得3ATP或2.5 ) 肝、肾、心等组织 • 生物意义 使细胞溶胶中的NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递进行氧化。
NADHNAD 胞液中:甘油-α-磷酸脱氢酶 二羟丙酮 磷酸 甘油-α-磷酸 线粒体内膜 二羟丙酮磷酸 甘油-α-磷酸 线粒体内:甘油-α-磷酸脱氢酶 FADH2FAD NADHFMNCoQ b c1 c aa3 O2
NADHNAD 胞液中:苹果酸脱氢酶 天冬氨酸 转氨酶 草酰乙酸 苹果酸 天冬氨酸 转氨酶 草酰乙酸 苹果酸 线粒体内膜 线粒体内:苹果酸脱氢酶 NADHNAD NADHFMNCoQ b c1 c aa3 O2
四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用 • 氧化磷酸化的影响因素 1.ATP/ADP比值: • ATP/ADP比值下降,可致氧化磷酸化速度加快; • ATP/ADP比值升高时,则氧化磷酸化速度减慢。 2.药物和毒物 • 呼吸毒物--阻断电子传递 • 解偶联剂剂--阻碍呼吸链释放的能量用于ATP合成
鱼藤酮,安密妥,杀粉蝶菌素 氰化物、硫化物、 叠氮化物、一氧化碳 抗霉素A 呼吸毒物 NADH-C0Q- CytbCytc1-CytcCytaa3-O2
pH 7 脂不溶 脂溶 解偶联剂:2,4-二硝基苯酚(DNP) 线粒体膜 外 内
ADP+磷酸肌酸 肌酸+ 生物体的做功、需能反应等。 D F + H + 能 ADP+Pi 脊椎动物 ATP ADP+Pi + 能 + 无脊椎动物 ADP+磷酸精氨酸 精氨酸 能量的传递与储存 • 成人一日内需消耗40kg的ATP,在激烈运动时,ATP的利用率每分钟可达到0.5kg。 能量代谢的实质是?
思考题 1.生物氧化的特点? 2.呼吸链?主要的两条呼吸链是? 3.利用自由能判断反应的进行方向? 4.药物和毒物对氧化磷酸化的作用? 5. 氧化磷酸化作用?底物水平磷酸化? P/0比值? 6. 胞液中NADH 的再氧化? 第168页:1,6