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全国高等院校植物生理学骨干教师高级研修班. 植物的生长生理. 王小菁 wangxj@scnu.edu.cn 华南师范大学生命科学学院,广州. 教学重点与难点. 教学重点 :细胞分裂、伸展、分化及其调控 教学难点: 光形态建成. 种子萌发. 开花. 去黄化. 生理钟. 遮阴反应. 气孔运动. 叶绿体运动. 向光反应. 1. 植物光形态建成. 拟南芥. 去黄化反应 (de-etiolation). 抑制茎伸长 弯钩张开 叶伸展 转绿,色素合成. 光信号. 受体. 信号转导网络. 反应. 2. 光受体研究进展.
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全国高等院校植物生理学骨干教师高级研修班 植物的生长生理 王小菁 wangxj@scnu.edu.cn 华南师范大学生命科学学院,广州
教学重点与难点 教学重点:细胞分裂、伸展、分化及其调控 教学难点:光形态建成
种子萌发 开花 去黄化 生理钟 遮阴反应 气孔运动 叶绿体运动 向光反应 1. 植物光形态建成 拟南芥
去黄化反应 (de-etiolation) 抑制茎伸长 弯钩张开 叶伸展 转绿,色素合成
光信号 受体 信号转导网络 反应
2. 光受体研究进展 光受体、蛋白以及基因的表示方式 色素蛋白 脱辅基蛋白 基因 突变体 phyA~phyE PHYA ~PHYE PHYA ~PHYE phyA~phyE 光敏色素 隐花色素 向光素 cry1~cry3 CRY1~CRY3 CRY1~CRY3 cry1~cry3 phot1,phto2 PHOT1,PHOT2 PHOT1,PHOT2 phot1,phto2
(1) 光敏色素 反应类型: VLFRs:10-4mol m-2(萤火虫尾部光量的1/10光强)就 可以发生,0.05 mol m-2达到饱和。 LFRs:1-1000 mol m-2。通常高峰在660nm, 抑制反应 的高峰在720 nm。 HIRs:反应需要长时间或持续高光强,饱和要求高于LFRs 至少100倍,不可逆。
分子多型性与功能 基因 光质 介导的反应 远红光 种子萌发 ,去黄化 微秒脉冲光 种子萌发 ,去黄化 红光 去黄化 红光,红/ 远红光 避阴反应 远红光 种子萌发 红光,红/ 远红光 避阴反应 种子萌发, 去黄化 红光,红/ 远红光 避阴反应 Journal of Heredity 2005, 96:197–204
结构特点 BLD结构域 PHY区域 转折区域 PAS区域,激酶区域
转折区域 拟南芥phyA磷酸化 The Plant Cell 2004, 16: 2629–2640
受体可逆磷酸化的调节 Pfr去磷酸化后更为稳定,并与下游组亲和力增加。光敏色素就是通过受体稳定性以及与下游组分的亲和力来传达不同光强的信号。 Cell 2005, 120:395–406
定位 植物中分布:幼嫩部位,特别是黄化苗。 细胞定位:细胞质、细胞核 1、Pr转变为Pfr是入核的前提,在转变过程中核定位信号暴露,引导分子进入。 2、不同的光敏色素入核时对光质要求不同,进入动力学特征也不相同。
核 体 进 核 核体分布 细胞质 细胞核 phyB的细胞核定位 PfrPr可入核,PfrPfr形成核体比例高,高光强下同型二聚体多。 Annu. Rev. Genet. 2004. 38:87–117
phyA-211 FHY1, PHYA:AtPHYA-GFP5 phyA-211 FHY1 PHYA:AtPHYA-GFP5 HIR VLFR Current Biology 2005, 15:2125–2130
phyA利用FHI和FHY1帮助进核。 PNAS,2007,104: 10737–10742 6-h after FR
与受体发生相互作用的下游组分 The Arabidopsis Book 2004,1-28
原初目标基因 次级目标基因 细胞核 细胞质 Trends in Plant Science 2003, 8 :172-178
光形态建成 The Arabidopsis Book,2004,1-28
HY5的靶基因与光调节基因的比较 The Plant Cell 2007,19:731-749
cry3 (2) 隐花色素 Cry-DASH 超家族 Drosophila,Arabidopsis,SynechocystisHuman cry1,cry2功能明确,cry3功能不明确。
结构与分子多型性 PHR ( photolyase related)
定位 cry1、cry2定位于细胞核,cry3定位于叶绿体和线粒体中。
The Plant Cell 2005 ,17:1569-1584 N端对二聚体形成重要
蓝光诱导C端磷酸化,改变构象,从而使位于N端PHR与C端之间的80个蓝光诱导C端磷酸化,改变构象,从而使位于N端PHR与C端之间的80个 残基的基序(80-residue region)去抑制而活化CRY2,受体与下游组分结合而 触发信号转导通路。 PNAS 2007,104 : 7289–7294
与受体发生相互作用的下游组分 Trends in Cell Biology 2005,15:618-625
SHB1定位于细胞核与细胞质中 The Plant Cell 2006, 18: 921–934
(3)向光素 玉米黄化胚芽鞘 拟南芥黄化苗
结构与分子多型性 蛋白激酶活性
受体激酶磷酸化引发信号转导途径 PNAS 2005,102:13337–13342 光下形成FMN-半胱氨酸加和物
定位 拟南芥表皮细胞中,phot1与细胞质膜相结合,照光后移入细胞质。 The Plant Cell 2002, 14: 1723–1735
与受体发生相互作用的下游组分 蓝光调控气孔运动信号转导 Annu. Rev. Plant Biol. 2007. 58:219–47
(4) 超级色素phy3 Adiantum phy3 domain and LOV2 structures. PNAS, 2001,98:2995-2930
种子萌发 开花 去黄化 生理钟 拟南芥 遮阴反应 气孔运动 叶绿体运动 向光反应
3. 总结 光受体都是色素蛋白 光质 不同光受体分别或联合作用 光强 分子多型性,光下稳性差异,可逆磷酸化, 同型或异型二聚体,亚细胞定位差异等。 照光方向同上
光信号 受体 信号转导网络 反应 受体色素、蛋白结构、构象、激酶活性、 可逆磷酸化、二聚体组合等 受体亚细胞定位 受体与下游组分结合