1 / 77

第五章 连锁与交换规律

第五章 连锁与交换规律. 第一节 连锁与交换 第二节 基因定位和连锁遗传图 第三节 真菌类的遗传学分析. 第五章 连锁与交换规律. 第一节 连锁与交换 *. 一、连锁与交换的遗传现象 二、交叉与交换的关系 三、交换值及其测定. 第一节 连锁与交换. 连锁遗传： 同一染色体 上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起 向后代传递的现象。. 一、连锁与交换的遗传现象 （一）连锁遗传现象的发现 —— 香豌豆

jarvis
Download Presentation

第五章 连锁与交换规律

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. 第五章 连锁与交换规律 第一节 连锁与交换 第二节 基因定位和连锁遗传图 第三节 真菌类的遗传学分析

  2. 第五章 连锁与交换规律 第一节 连锁与交换* 一、连锁与交换的遗传现象 二、交叉与交换的关系 三、交换值及其测定

  3. 第一节 连锁与交换 连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起 向后代传递的现象。 一、连锁与交换的遗传现象 （一）连锁遗传现象的发现——香豌豆 连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。 花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒。 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒。

  4. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒

  5. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 结果： 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大； 3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。

  6. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒

  7. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 结果： 1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型； 2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大； 3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 说明: 1、不符合自由组合规律。 2、原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起向后代传 递的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。 但贝特森和潘耐特未能对此提出科学的解释。

  8. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase) 相引相：不同显性基因或不同隐性基因相互联系在一起称为相引相； 相斥相：显性基因和隐性基因联系在一起称为相斥相。

  9. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 每对相对性状是否符合分离规律？ 若同时考虑两对相对性状，不符合自由组合规律，但就每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。

  10. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 （二）摩尔根等的果蝇遗传试验 连锁遗传的现象是贝特森等于1906年发现的，但直到上世纪二十年代才由摩尔根等人探明了其遗传机理。 1、果蝇眼色与翅长的连锁遗传： ●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； ●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。

  11. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组 P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg (测交) ↓ Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 测交分析表明，F1双杂合体雌果蝇产生4种配子：pr+vg+、pr+vg、prvg+、prvg，且配子的分离比不符合基因的自由组合定律(1:1:1:1)。

  12. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组 P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+ ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg (测交) ↓ Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 测交后代4种基因型间的比例同样不符合1:1:1:1。

  13. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 连锁遗传现象的解释： ◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+和vg+连锁在亲本一条染色体上，而pr和vg连锁在另一亲本的同源染色体上，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。 pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg P： F1：

  14. pr+ vg+ pr+ vg+ pr vg pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 pr+ vg+ pr+ vg pr+ vg pr vg+ pr vg+ pr vg

  15. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 （三）完全连锁与不完全连锁 1、完全连锁： 位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。 完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。 霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。

  16. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 果蝇体色和翅膀长度的遗传：体色灰色(B)对黑色(b)完全显性， 长翅(V)对残翅(v)完全显性。 P 灰身残翅 BBvv(♂) × bbVV(♀)黑身长翅 F1 灰身长翅 BbVv(♂) × bbvv(♀)黑身残翅 bbVv Bbvv Ft 黑身长翅 灰身残翅(亲本类型) 因为F1测交亲本 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子， 即b-V完全连锁，B-v也完全连锁。

  17. 灰 残 黑 长 黑 残 灰 长 灰 残 黑 长 完全连锁

  18. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 果蝇的体色和眼睛颜色的遗传： P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+黑身红眼 F1 灰身红眼 b+bpr+pr × bbprpr黑身紫眼(测交) Ft 灰身紫眼 b+bprpr ：bbpr+pr黑身红眼 拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。

  19. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 拟等位基因：自交F2代基因型分离比1:2:1，表型分离比3:1； 测交后代表型分离比1:1。

  20. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 2、不完全连锁： 位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲本类型的配子外，还有少数重组型配子产生。 例如：果蝇 P 黑长 bbVV × BBvv灰残 F1 灰长 BbVv♀ × bbvv♂黑残 （测交） Ft ♂ ♀ BvbVBV bv bv Bbvv bbVvBbVv bbvv 0.42 0.42 0.08 0.08 亲组合（亲组型）：亲代原有的组合。 重组合（重组型）：亲代没有的组合。

  21. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 • (1)基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上两对非等位基因处于不同位置；(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会) • 粗线期非姐妹染色单体之间某些片段发生了交换 交叉现象 • 同源染色体间非等位基因的重组 随机分配到子细胞内 • 发育成配子。

  22. 第一节 连锁与交换 一、连锁与交换的遗传现象 • 摩尔根于1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。发表了“基因论”。 • 摩尔根等提出： (1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之； (2)同源染色体在减数分裂时发生交换( crossing-over )； (3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引 Science,1911.34.384)

  23. 第一节 连锁与交换 二、交叉与交换的关系 • 1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 • 2、交换导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，产生非亲本型配子。 • 3、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体）。含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。

  24. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 （一）重组值（交换值）的概念 重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。 重组值（Rf）= 1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。 2、发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。 3、重组值的范围0～50%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。 重组合配子数 ×100% 配子总数（亲组合配子+重组合配子）

  25. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 严格地说，交换值是指连锁的两个基因之间在非姊妹染色单体间 发生交换的频率。 我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。如果 所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断 很短，重组率才等于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较 远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，遗传学方法测定出来的 重组率往往小于交换值。

  26. 交换型的个体数 ×100% 测交后代个体总数 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 （二）重组值（Rf）的测定 1、测交法： 用于异花授粉植物。 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生 配子的种类和比例。 计算公式：重组值(Rf )=

  27. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 赫钦森玉米色粒遗传的测交试验： 籽粒颜色：有色(C)对无色(c)显性； 籽粒饱满程度：饱满(Sh)对凹陷(sh)显性 P 有色饱满CCShSh× 无色凹陷 ccshsh F1 有色饱满CcShsh× 无色凹陷ccshsh Ft配子 CShCsh cSh csh总数 测交子代(Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 实得粒数 4032 149 152 4035 8368 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 重组值=重新组合的百分率 =(149+152)/8368 ×100% =3.6% 相 引 组

  28. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 重组值=(638+672)/43785 ×100% =3.0% P 有色凹陷CCshsh× 无色饱满 ccShSh F1 有色饱满CcShsh× 无色凹陷ccshsh Ft配子 CShCsh cSh csh总数 测交子代(Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 实得粒数 638 21379 21096 672 43785 百分比% 1.5 48.8 48.2 1.5 相 引 组

  29. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析： ①F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； ②亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； ③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。

  30. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误差Se的计算公式是： Se = n：是总配子数或测交个体总数。 如玉米色粒遗传实验中相引组： Se = =±0.002=±0.2% 相斥组： Se = =±8.16×10-4 =0.0816%

  31. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 2、自交法： 适用于自花授粉的植物。 （1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同. 相引组相斥组 AB/AB×ab/ab Ab/Ab×aB/aB F1： AB/ab Ab/aB F2表型： A_B_ A_bb aaB_ aabb F2后代数量： a1 a2 a3 a4

  32. q== 亲组合配子的总频率=AB+ab=2q= 2 = 2 = 2 重组合配子的频率(重组值)=1 - 2q =1 - 2 =1 - 2 =1 - 2 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 在相引组中，F1产生的AB和ab配子是亲组合配子，设其频率AB=ab=q 则F2中aabb个体的频率x=q2=

  33. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 在相斥组中，Ab和aB配子是亲组合配子，而AB和ab配子是重组合配子。 所以重组合配子总频率（重组值）= AB+ab = 2q = 2 =2 =2

  34. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组） P 紫长（PPLL)× 红圆（ppll） F1 紫长（PpLl）  F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 观察数： 4831 390 393 1338 6952 频率： 0.69 0.06 0.06 0.19=x P—L之间的重组值= 1 - 2 = 1 - 2 = 12.8%

  35. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 （2）乘积比例法 先用公式求出乘积比例x值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。X 代表的意义与前边不一样。 相引组x = = 相斥组x = =

  36. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 按乘积比例法估算重组率表

  37. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 总结： 1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 在一个性母细胞中，交叉可以发生在Sh-C之间，也可以发生在Sh-C之外， 一般地说这是随机的。 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]； 假设有一个性母细胞中的交叉发生在Sh-C之间，一对同源染色体的四条染 色单体，仅有两条非姐妹染色单体发生交换，所以最后形成的四个配子中 两个是亲本型，两个是重组型。因此，即使所有的性母细胞中在Sh-C之间 都发生交叉（交换），最多也只能形成50%的重组型配子。 各联会的同源染色体在Sh-C之间不可能全部都发生交换。∴重组型配子数 目只是少数，不会超过50%。

  38. 第一节 连锁与交换 三、交换值及其测定 3、交换值的变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离： 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 4、在正常的条件下，重组值具有相对的稳定性，所以通常用重组率表示两个基因在同一染色体上的相对距离。但重组率也受内外条件的影响而有新变化。如性别、年龄、温度等条件对某些生物连锁基因间的重组率都会产生影响。测定重组率时总是以正常条件下生长的生物为材料，并从大量资料中求得比较准确的结果。

  39. 第五章 连锁与交换规律 第二节 基因定位和连锁遗传图 一、基因定位的概念 二、基因定位的方法 （一）两点测交（两点试验） （二）三点测验 三、干涉与符合系数 四、连锁群和连锁图

  40. 第二节 基因定位和连锁遗传图 一、基因定位的概念 根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。 二、基因定位的方法 （一）两点测交（两点试验） 以两对基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距离，进行基因定位。 • 具有2对相对性状的个体杂交 • F1与隐性亲本测交 • 根据测交结果判断2对基因是否连锁 • 如果连锁，重组率是多少 但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的 顺序（即方向）。

  41. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 • 例如：测定玉米第9号染色体上的C-Sh-Wx（c-sh-wx）这三对基因的 • 次序和位置。 • 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； • 饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； • 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. • 为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三组两点测验。 • (1).（CCShSh×ccshsh） F1 × ccshsh • (2).（wxwxShSh×WxWxshsh） F1 × wxwxshsh • (3).（wxwxCC×WxWxcc） F1 × wxwxcc

  42. 152+149 4032+152+149+4035 739+717 2542+739+717+2716 ×100%=3.6% ×100% =22% 1531+1488 1531+5885+5991+1488 ×100%=20% （1） C-Sh重组值3.6% （2） Wx-Sh重组值20% （3） C-Wx重组值22%

  43. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。 单位用厘摩（cM，centiMorgan）或图距单位。 ∴前2组两点测验结果：C-Sh =3.6 cM、Wx-Sh =20 cM，三个基因之间 的顺序有2种可能： 第3组两点测验结果：C-Wx =22 cM，就能确定3个基因座的相对位置了。

  44. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 两点测交法的缺点： （1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交； （2）如果基因间距离较远（超过5个单位时），很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。

  45. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 （二）三点测交（三点测验） 以三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。 1、三点测验后代6种表型 例如：果蝇X染色体上的三个突变基因： ec：棘眼，复眼表面多毛，似海胆； cv：翅无横脉； sc：稀刚毛，缺少胸部刚毛； P：棘眼、正常刚毛、有横脉(♀)×正常眼、稀刚毛、无横脉(♂) ec ec + + + + + sc cv / Y F1： + ec +sc +cv (♀) × ec sc cv / Y (♂)

  46. sc ec cv 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 P：棘眼、正常刚毛、有横脉 ×正常眼、稀刚毛、无横脉 ec-sc之间的重组值为： 62+88/1980=7.6% ec-cv之间的重组值为： 89+103/1980=9.7% sc-cv之间的重组值为： 62+88+89+103/1980=17.3% ∴ 亲本基因型应改写： P： + ec +/+ ec + ×sc + cv/ Y F1：+ ec +/ sc + cv ×sc ec cv/Y

  47. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 2、三点测验后代8种表型 仍以上述玉米的三对等位基因为例。 P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh ++ ++ ++ wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft

  48. 测交后代的表现型 F1 配子种类 粒数 交换类别 + wx c 饱满、糯性、无色 2708 亲本型 sh + + 凹陷、非糯、有色 2538 饱满、非糯、无色 + + c 626 单交换 sh wx + 凹陷、糯性、有色 601 凹陷、非糯、无色 113 sh + c 单交换 饱满、糯性、有色 116 +wx + + + + 饱满、非糯、有色 4 双交换 sh wx c 凹陷、糯性、无色 2 6708 总 数 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法

  49. c + a b a + + b + + a b + + c + 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 如何分析上述结果呢？ 第一步：判断这三对基因是否连锁 若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色 体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差 很远。 其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，测交后代应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。 产生4种配子 产生2种配子 自由组合

  50. 第二节 基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法 第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。 Ft中亲本型个体数应该最多，发生双交换的表现型个体数肯定是最少的。 本例中无疑是+ wx c和 sh + +为亲型，+ + +和 sh wx c为双交换型，两者相比只有sh 基因发生了位置改变。 ∴ 确定三个基因间的相对位置，sh 一定在 wx 和 c 之间。 任何三点试验中，测交后代的8种表型中，个体数目最少的2种表型 是双交换的产物，据此可以直接判断基因的顺序。 单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。 双交换：位于同源染色体上的3对基因之间，同时发生了两次单交换。

More Related