Нехромосомная наследственность или цитоплазматическая наследственность ,

1. Нехромосомная наследственность • или • цитоплазматическая наследственность, • внеядерная наследственность, • генетика клеточных органелл Н.Г. Даниленко Институт генетики и цитологии НАН Беларуси

3. мs-Saturea x F-Saturea♀чабер садовый ♂F1мs-Saturea x F-Saturea……F5 ……………мs-Saturea x F-Saturea !F25мs-Saturea Рождение науки – 1904-1909 г. 1900 г. – переоткрыты законы Менделя 1904 г. – Correns – "неменделевский парадокс": Erwin Baur (1875-1933) Признак мужской стерильности не изменялся даже после 25 опылений фертильной пыльцой Carl Correns (1864-1933)

4. Mirabilis Mirabilis Mirabilisss Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabiliss Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Mirabilis Наследование пестролистности Correns, Baur 1909 Mirabilis x I ♀ ♂ F x ♀ ♂ II F x III Mirabilis Mirabilis

5. Первые опыты Корренса и Баура привели к гипотезе, что в пластидах и митохондриях растений существуют некие гипотетические гены Начало 20-го века: Гены ядра или хромосом Гены пластид (пластом) Гены митохондрий (митохондриом) Нелокализованные гены цитоплазмы (плазмон) ???? Доказательств этой гипотезы пришлось ждать больше 50 лет

6. Особенности нехромосомной наследственности: • Передача признакачаще всего от матери; • Расщепление может происходить не только в мейозе, но и в митозе, но соотношения фенотипов – самые разные, не менделевские • Наблюдаются различия в потомстве от реципрокных скрещиваний.

7. Схема наследования ядерных и цитоплазматических генетических систем Принцип 1:ядерные гены – от обоих родителей, органельные – чаще всего только от мамы

8. В результате репликации и деления органелл пластидные геномы распределяются случайно Гомоплазмати-ческая органелла Гетероплазмати-ческая органелла Репликация Деление Сегрегация органелл Принцип 2:Механизм точного распределения органелл и их геномов в дочерние клетки отсутствует

9. Расщеплениев митозе дает самые различные (не менделевские!) сочетания пластидных генотипов – нет строгих механизмов распределения органелл между дочерними клетками Принцип 3:Сегрегация органелл происходит по закону случайных чисел

10. Передача органелл и органельных генов потомству Необязательное участие органелл обоих родителей в формировании зиготы Отцовское наследование Материнское наследование Двуродительское наследование

11. Закономерности наследования пластид изучены у 400 видов растений (233 рода, 88 семейств) • у 6% семейств – наследование только двуродительское; • у 27% всех семейств хотя бы один таксон – • с двуродительским наследованием пластид; • у 86 видов из 400 – только двуродительское наследование пластид • Отцовское наследование пластид: только у трех видов покрытосеменых; но распространено среди голосеменных

12. Корреляция между содержанием пластид в генеративных клетках и/или клетках спермиев и типом наследования пластид (-) есть у молодых, но нет в зрелых генеративных клетках

13. Типы наследования пластид Материнскийтип наследования Дегенерация органелл Поляризация органелл Двуродительскийтип наследования

14. Поляризация пластид в метафазе первого деления митоза в пыльце Большинство пластид – в регионе формирующейся вегетативной клетки 1 пластида в регионе формирующейся генеративной клетки

15. Иногда механизмы контроля наследования органелл не срабатывают Редкие случаи нетипичного наследования органелл: двуродительское – у табака; материнское и/или двуродительское – у некоторых хвойных. Очень часто нарушается механизм контроля наследования органелл у отдаленных гибридов

16. Как происходит узнавание отцовских (материнских) геномов, если в зиготу попадают оба типа органелл? • Данных по высшим растениям нет. • В (+) гаметах Chlamydomonas обнаружено гиперметилирование хп ДНК, в (-) гаметах этого нет • У мутанта mat-1 хп ДНК гиперметилирована в (-) гаметах и наследуется по "отцовской" линии.

17. Насколько строго материнским является наследование пластид? Удается ли «проскочить» единичным отцовским органеллам? Х Опылялись пыльцоймужски фертильного RLD-Spc1 растениянесущего мутацию устойчивости к спектиномицину в ДНК хлоропластов Материнские растения -мужски стерильные спектиномицин- чувствительные Ler растения Antirrhinum majus, Epilobium hirsutum, Nicotiana tabacum, Petunia hybrida Оказалось, что частота передачи отцовских пластид -1 на 25000

18. Необычное наследование митохондрий у моллюсков рода Mytilis ♀ мт Самки наследуют мт только от матери, передают и сыновьям, и дочерям ♀ мт мт ♀ ♂ Механизмы ??? мт ♀ ♂ мт Самцы наследуют мт от обоих родителей, но передают сыновьям только отцовские мт ♂ мт ♂

19. Как наследуются митохондрии у млекопитающих? При оплодотворении яйцеклетки в нее попадает порядка 100 митохондрий сперматозоида Вскоре после оплодотворения особый механизм вызывает разрушение митохондрий спермы

20. Почти у всех видов животных митохондрии наследуются строго по материнской линии • Механизмы исключения отцовской мтДНК : • активное переваривание мтДНК спермы; • подавление репликации мтДНК спермы; • протеолиз митохондрий, запускаемый убиквитином • Убиквитин: • - Hебольшой, состоящий из 76 аминокислот, белок, • присоединяется к другим белкам, предназначенным для разрушения в • протеосомах; • - один из наиболее консервативных среди известных белков; • найден у всех животных; • Система убиквитин-протеосома является ключевой для обеспечения • выживания и деления клеток.

21. Механизм разрушения митохондрий спермы: Убиквитин связывается с мембранами митохондрий спермы («клеймо смерти») Участвует в регуляции клеточного цикла : • (разрушение циклина В) • переход метафаза-анафаза • Универсальный протеолитический маркер • Действует видоспецифически • У межвидовых гибридов система не работает Маркированныемитохондрии спермы лизируются при участии лизосомальных ферментов

22. Новые технологии оплодотворения и митохондрии • При искусственном оплодотворении митохондрии спермы могут выжить и размножаться в эмбрионе • Клонирование животных (проблема «старых» митохондрий) • Цитоплазматическая терапия стареющих ооцитов человека 1997- 2004: более 30 клинических случаев переноса цитоплазмы из ооцита донора в ооцит реципиента Зрелые о.Незрелые о.Размороженные о.

23. ??? Какие гены контролируют тип наследования органелл? Где они расположены: в ядре или в самих органеллах? Каковы продукты этих генов? Как объяснить изменчивость типа наследования органелл у близких видов?

24. Таким образом, • нехромосомная наследственность – отдельная ветвь генетики; • ряд признаков контролируется внеядерными генами и наследуется по иным законам; • хлоропласты и митохондрии- клеточные органеллы, ведущие себя иначе, чем все прочие составные части клетки, ибо они содержат собственные геномы и являются полуавтономными внутриклеточными структурами.