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第十二章 植物 的成熟和衰老生理. 教师：李侠 学院：生命科学学院. 《 植物物生理学 》. 种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。. 第一节 种子成熟生理. 拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。. 一、贮藏物质的积累 种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。. 一、种子成熟过程中的生理生化变化. 1. 贮藏物质的变化. （ 1 ）淀粉 淀粉种子，可溶性糖→淀粉 （ 2 ）蛋白质 AA 或酰胺→蛋白质
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第十二章 植物的成熟和衰老生理 教师：李侠 学院：生命科学学院 《植物物生理学》 www.themegallery.com
种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。 第一节 种子成熟生理 拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。 www.themegallery.com
一、贮藏物质的积累 种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。 www.themegallery.com
一、种子成熟过程中的生理生化变化 1. 贮藏物质的变化 （1）淀粉 淀粉种子，可溶性糖→淀粉 （2）蛋白质 AA或酰胺→蛋白质 （3）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸钙镁). www.themegallery.com
（一）淀粉的合成与积累 • 淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。 • 禾谷类种子在成熟过程中，要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段。 水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化 (品种：IR28 )(Singh & Juliano,1977) www.themegallery.com
（二）蛋白质的合成与积累 种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在细胞质中被ATP活化，并由tRNA携带到粗糙内质网，在内质网的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白。 贮藏蛋白被积累在蛋白体中。在种子发育初期，蛋白体通常呈球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，在种子成熟期，胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压，只能存在于淀粉体之间的空隙中。 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，其营养价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，蛋白质含量高的大米，其食味较差。 www.themegallery.com
（三）脂类的合成与积累 • 糖类、淀粉→脂肪 • 游离脂肪酸→脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 • 饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。 www.themegallery.com
首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的 油菜种子成熟过程中物质的变化 1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重； 4、含氮物质；5、粗脂肪 www.themegallery.com
二、 种子成熟过程中其他生理变化 (一) 呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。 （二）含水量 水稻 www.themegallery.com
(三)内源激素 CTK, GA, IAA 小麦 玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)，虚线: 千粒重 www.themegallery.com
三、影响种子成熟的外界条件 （一）干热风 在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象，使籽粒灌浆不足。 （二）温度 • 小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。 • 温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成 www.themegallery.com
（三）水分 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。 （四）植物营养条件 氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。 www.themegallery.com
第二节 果实的成熟生理 一、果实生长 （一）果实生长主要有两种模式： 单S形生长曲线： 肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。 双S形生长曲线： 核果（桃、杏、樱桃等）。 www.themegallery.com
二、单性结实 （一）概念 植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。 （二）分类： 1.天然单性结实 不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。 如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，由于种种原因，个别植株或枝条发生突变，形成了无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。 www.themegallery.com
2.刺激性单性结实（诱导性单性结实） • 如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊可诱发单性结实。 • 更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。 • 单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用，但胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。 单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。 www.themegallery.com
三、呼吸跃变 （一）概念当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，又下降的现象 （二）果实分类（根据成熟过程中是否存在呼吸跃变） • 跃变型果实有：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、杧芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；跃变型果实成熟比较迅速 • 非跃变型果实有：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。非跃变型果实成熟比较缓慢 www.themegallery.com
四、 果实成熟时物质的转化（一）果实变甜果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。 www.themegallery.com
（二）酸味减少 • 果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。 • 维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。 • 糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。 （三）涩味消失 • 有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。 www.themegallery.com
（四）香味产生 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。 （五）果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。 （六） 色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。 www.themegallery.com
第三节 植物休眠的生理 • 休眠是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 • 休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。 www.themegallery.com
一、种子休眠的原因和破除 （一）种子休眠原因： 1.种皮(果皮)的限制 2.种子未完成后熟 3.胚未成熟 4.抑制物的存在 www.themegallery.com
(二)种子休眠的调控 生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。 1.种子休眠的解除 • 机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。 • 清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。 www.themegallery.com
层积处理：即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。层积处理：即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。 • 温水处理：可增加透性，促进萌发。 • 化学处理：浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。 • 生长调节剂处理：多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。 • 光照处理：对需光性种子 • 物理方法：用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子。 www.themegallery.com
2.种子休眠的延长 • 使用生长调节剂。 • 对于需光种子可用遮光来延长休眠。 • 对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。 • 多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。 www.themegallery.com
二、芽休眠(bud dormancy) • 植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。 • 芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。 www.themegallery.com
(一)芽休眠原因 1.日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。 2.休眠促进物 主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。 www.themegallery.com
(二)芽休眠的解除 1.低温处理：许多木本植物休眠芽需经历260～1 000h 的0～5℃的低温才能解除休眠。 2.温浴法：把植株整个地上部分或枝条浸入30～35℃温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。 3.乙醚气薰法：把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持1～2d能发芽。 4.植物生长调节剂 ：要打破芽休眠使用GA效果较显著。 www.themegallery.com
第四节 植物的衰老 • 植物的衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。 • 衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。 • 衰老方式：整体衰老 地上部衰老 落叶衰老 渐进衰老 www.themegallery.com
一、衰老时的生理生化变化 （一）蛋白质的变化 • 蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。 • 在衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去平衡，分解速度超过合成速度所致。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 www.themegallery.com
（二）核酸的变化 • 叶片衰老时，RNA总量下降。 • 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。 • 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或有所增加。 www.themegallery.com
（三）光合色素丧失，光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点 www.themegallery.com
（四）呼吸作用 • 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。 • 有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。 • 衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。 （五）植物激素 植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。 （六）细胞结构变化 叶绿体解体，核糖体、粗内质网减少，线粒体畸形消失，核孔增大、增多，膜降解。 www.themegallery.com
第六节 植物器官的脱落 一、脱落概念、类型和意义 （一）概念 指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。 （二）类型： • 正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落； • 生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落； • 胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落； • 生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。 （三）生物学意义 • 有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。 • 异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。 www.themegallery.com
二、脱落时细胞和生化变化 • （一）离区的形成 • 脱落发生在特定的组织部位——离区，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 • 多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。 www.themegallery.com
（二）脱落的生化变化 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。 1.纤维素酶它是与脱落直接有关的酶，一般叶片脱落时，纤维素酶活性增加。 2.果胶酶果胶酶是主要是多聚半乳糖醛酸酶(PG)，菜豆叶柄脱落前，PG活性上升；乙烯能促进PG活性，促进脱落。 www.themegallery.com
远轴端 近轴端 影响脱落的内外因素 三、影响脱落的内外因素 植物器官的脱落受到体内各种激素和外界环境因子的影响。 （一）植物激素与脱落 1.生长素类：生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。 脱落的生长素梯度学说 远轴端IAA / 近轴端IAA 高：不脱落 低：脱落 www.themegallery.com
2.乙烯 • 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关。 • 乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落；而且离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展. www.themegallery.com
3.脱落酸 在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。秋天短日照促进ABA合成，所以能导致季节性落叶。 4.赤霉素和细胞分裂素 这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。在玫瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落。 www.themegallery.com
（二）影响脱落的外因 1.光光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。 2.温度高温、低温促进脱落 3.水分干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。 4.氧气高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。 5.矿质营养缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重的脱落。 www.themegallery.com
