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第六章

第六章. 微生物的代谢. 新陈代谢：是指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。. 合成代谢 : 在合成酶系的催化下，由简单的小分子、 ATP 和还原力 [H] 一起合成复杂的生物的大分子的过程。. 分解代谢： 在分解代谢酶系的催化下，将复杂的有机分子分解为简单小分子、能量 (ATP) 及还原力 [H] 的过程。. 复杂分子 简单分子 +ATP+[H] ( 有机物 ). 分解代谢酶系. 合成代谢酶系. 第一节 微生物的能量代谢. 能量代谢是新陈代谢的核心内容

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第六章

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  1. 第六章 微生物的代谢

  2. 新陈代谢：是指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。新陈代谢：是指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。

  3. 合成代谢:在合成酶系的催化下，由简单的小分子、ATP和还原力[H]一起合成复杂的生物的大分子的过程。合成代谢:在合成酶系的催化下，由简单的小分子、ATP和还原力[H]一起合成复杂的生物的大分子的过程。 • 分解代谢：在分解代谢酶系的催化下，将复杂的有机分子分解为简单小分子、能量(ATP)及还原力[H]的过程。 复杂分子 简单分子+ATP+[H] (有机物) 分解代谢酶系 合成代谢酶系

  4. 第一节 微生物的能量代谢 • 能量代谢是新陈代谢的核心内容 • 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转换成为对一切生命活动都能使用的通用能源(ATP)。

  5. 脱氢：EMP、HMP、ED、TCA 化能异养微生物 有氧呼吸：氧化磷酸化、 底物水平磷酸化 无氧呼吸 发酵：同型、异型 能量代谢 化能自养微生物 循环式光合磷酸化 非循环式光合磷酸化 光能营养微生物 知识结构 递氢 受氢

  6. 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 • 生物氧化(biological oxidation)：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。

  7. （一）底物脱氢的4条途径

  8. 1. EMP途径（糖酵解途径） • 多数生物的主流代谢途径。 • 以1分子葡萄糖为底物，经过10 步反应产生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP。 • 2阶段、3种产物、10 步反应

  9. EMP途径反应步骤

  10. 葡萄糖 葡糖-6-磷酸 a 果糖-6-磷酸 果糖-1，6- 二磷酸 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 1，3-二磷酸甘油酸 底物水平磷酸化 3-磷酸甘油酸 ATP ADP ATP ADP ADP ATP NAD+ NADH+H+ ADP ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 b :产能阶段 底物水平磷酸化 丙酮酸 EMP途径

  11. EMP途径的重要意义 • ①提供能量和还原力； • ②连接其它代谢途径的桥梁； • ③提供生物合成的中间产物； • ④逆向合成多糖。

  12. 2. HMP途径（戊糖磷酸酸途径） • 葡萄糖不经过EMP-TCA而被彻底氧化 • 产生大量NADP+H+及多种重要中间代谢物。

  13. HMP途径的简图和总反应式

  14. CO2 葡萄糖 5-磷酸-核酮糖 途径分3阶段 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 TCA 丙糖磷酸 己糖磷酸 己糖磷酸 6CO2

  15. HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。 HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， —磷酸戊糖支路。 HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化 HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH2。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。

  16. HMP途径的生物学意义 • ①供应合成原料 • ②产还原力 • ③固定二氧化碳的中介 • ④扩大碳源利用范围 • ⑤连接EMP途径 不是产能途径

  17. 3. ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）途径） • 微生物所特有 • 某些缺乏完整EMP途径的微生物的替代途径 • 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得丙酮酸。

  18. ED途径结果： 1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH2、1分NADH2。 ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在，丙酮酸有氧进TCA，无氧脱羧为乙醛，进一步还原为乙醇。 ED途径不如EMP途径经济，产能少。

  19. ED途径的特点 • 特征性反应——KDPG裂解为丙酮酸、3-磷酸甘油醛 • 特征性酶——KDPG醛缩酶 • 2分子丙酮酸：由KDPG裂解和3-磷酸甘油醛转化 • 产能效率低（1 mol ATP/1mol 葡萄糖）

  20. ED途径的生物意义 • 细菌酒精发酵：微好氧菌如运动发酵单胞菌，将ED途径产生的丙酮酸脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原为乙醇。通过这种方法产生乙醇即为~。 • 不同于酵母菌通过EMP途径形成乙醇的机制。 • 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度高，不必定期供氧等。 • 缺点：生长pH高（细菌pH5，酵母菌pH3），易染菌 对乙醇耐受力低（细菌7％，酵母菌8％～10％）

  21. 4. TCA循环 • 又称Krebs循环、柠檬酸循环。德国学者提出 • 场所：线粒体基质（真核微生物） 细胞质基质（原核生物） 琥珀酸脱氢酶结合在线粒体膜或细胞膜上

  22. GTP：三磷酸鸟苷

  23. TCA循环的特点 • 有氧条件下运转：NAD+、FAD再生 • 产能效率高：1分子丙酮酸产生4NADH2、1FADH2、1GTP——15ATP • 新陈代谢的枢纽地位：为微生物合成提供碳架原料、应用于发酵生产

  24. 应用——味精生产 • 谷氨酸钠是重要的调味品——味精 • 葡萄糖为原料，用微生物发酵法大量生产。 • 谷氨酸由α-酮戍 二酸通过转氨基形成，α-酮戍二酸是TCA循环的中间体。当TCA循环在α-酮戍二酸合成后 的下一步反应处受阻时，α-酮戍二酸就在细胞内大量累积，进而通过转氨作用合成大量谷氨酸，分泌到细胞外部的发酵液中。 • 目前谷氨酸发酵生产的菌种为谷氨酸棒杆菌(Corynebacteriam glatamicum)。

  25. （二)递氢和受氢 • 葡萄糖等有机物经过4条途径脱氢后，通过呼吸链（电子传递链）传递，最终可与氧、无机物、有机物等氢受体相结合而释放出其能量。 • 生物氧化的3种类型：根据递氢特点及氢受体性质，分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种。

  26. 1. 有氧呼吸（respiration） • 有氧呼吸：底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（又称电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）的过程。由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此又称有氧呼吸（aerobic respiration）。

  27. 呼吸链：指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢和电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。呼吸链：指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢和电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。 在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。

  28. (P) 呼吸链中电子或氢的传递顺序 NAD(P)→FAD→Fe-S→CoQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3

  29. 微生物中最重要的呼吸链组分 • ① NAD：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸， （CoⅠ，辅酶Ⅰ） NADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸， （CoⅡ，辅酶Ⅱ） • ② FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸 FMN：黄素单核苷酸 FAD和FMN是黄素蛋白FP的辅基 • ③ 铁硫蛋白（Fe-S） • ④ 泛醌（辅酶Q）： • ⑤ 细胞色素系统（cyt）

  30. 氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。 • 典型的呼吸链呼吸链中有三处能提供合成ATP所需的足够能量；P/O比的高低表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。

  31. 底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化

  32. P.Mitchell 的化学渗透学说 • 氧化磷酸化形成ATP的机制 • 电子传递链像一个质子泵，电子传递过程中所释放的能量，可促使质子由线粒体基质移位到线粒体内膜外膜间空间形成质子电化学梯度，即线粒体外侧的H+浓度大于内侧并蕴藏了能量。当电子传递被泵出的质子，在H +浓度梯度的驱动下，通过ATP合成酶中的特异的H +通道或“孔道”流动返回线粒体基质时，则由于H +流动返回所释放的自由能提供ATP合成酶催化ADP与Pi偶联生成ATP。

  33. 2. 无氧呼吸（anaerobic respiration） • （1）无氧呼吸 又称厌氧呼吸，是指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化，无氧条件下进行的、产能效率较低 （2）特点 底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。

  34. （3）无氧呼吸类型

  35. 各种类型无氧呼吸的特点和代表菌种 • ① 硝酸盐呼吸（nitrate respiration）又称反硝化作用（denitrification）② 硫酸盐呼吸（sulfate respiration） ③ 硫呼吸（sulphur respiration）④ 铁呼吸（iron respiration） ⑤ 碳酸盐呼吸（carbonate respiration）⑥ 延胡索酸呼吸（fumarate respiration）

  36. 3. 发酵（fementation） • 发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢物的一类低效产能反应。 • 工业上的发酵：是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢物的一类生产方式。

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