关于水分胁迫条件下水稻的氮素营养特征研究进展

关于水分胁迫条件下水稻的氮素营养特征研究进展关于水分胁迫条件下水稻的氮素营养特征研究进展姓名: 柏彦超学号: D05033 导师: 钱晓晴

内容 研究背景研究进展展望

1、研究背景 缺水数字：300、1/3、 5000万、 4000万缺水原因：水资源时空分布不均匀水分利用率低水污染

节水农业 农业灌溉用水占70%，水分也是限制农业生产的最重要的因子，但水资源的利用效率仅为25-30%。旱作水稻水稻用水占农业用水的80%。水稻是生态适应性较强、水分生态幅度较宽的作物。只要保证一定的水分供应，水稻就可以进行旱作，能表现出旱作物的一般生理特性。在特定条件下，旱作水稻可以获得类似于水作水稻的好收成，但多数情况下旱作水稻产量还是不如传统的淹水种植。

旱作水稻生长与产量形成的主要障碍： （1）改变水稻细胞膜的结构与透性；（2）破坏水稻体内正常代谢过程；（3）引起水稻组织机械损伤。

水作：氧化还原电位较低 ，以NH4+-N为主。旱作：土壤中可利用的氮素转变为以NO3--N为主。水稻是喜铵作物。在硝态氮大量存在的旱作条件下，水稻的氮素吸收特征究竟如何，这些方面的报道很少。

2、研究进展 2.1 “水稻喜铵”是有条件的，水分胁迫可以使之演变成“水稻铵毒” 图1 NH4+-N/NO3--N对武育粳3号水稻氮吸收的响应 a. 普通水培.sufficient water culture；b. PEG胁迫处理.water stress with PEG

表1 水分胁迫条件下不同形态氮素对水稻生长和产量的影响似乎在水分胁迫条件下存在着水稻的“铵毒”现象。

水稻吸收NH4+-N和NO3--N具有相对独立的运载系统：水稻吸收NH4+-N和NO3--N具有相对独立的运载系统：植物吸收NH4+后，通过向根外分泌等量的H+来达到体内电荷的平衡，引起根际pH的降低。而NO3-的吸收则以2H+/NO3-的质子共运方式进入细胞，从而减少了细胞外的H+浓度，并通过产生和分泌OH-，使根尖和根际碱化。根细胞根细胞 2H+/NO3- OH- NH4+ H+ 是否是由于植物吸收NH4+-N导致根际pH降低，从而产生“铵毒”？

2.2 水分胁迫条件下，NH4+对水稻生长的不良影响并非致酸作用的结果在模拟水分胁迫条件下各处理营养液的pH值在培养过程中自始至终均高于未进行模拟水分胁迫的相应处理，根本不存在pH降的过低的现象。图2 氮素形态对武育粳3号水稻吸收后营养液pH的影响 NH4+-N/NO3--N: ◇—100/0； □—75/25； △—50/50； ╳—25/75； ※—0/100 a. 普通水培.sufficient water culture；b. PEG胁迫处理.water stress with PEG

2.3 水分胁迫条件下，NH4+对水稻生长的不良影响并非NH3作用的结果碱性扩散透过生物膜 NH4+ NH3 进入cell，产生NH3毒害。关于NH3对植物的毒害作用现已比较清楚：就叶部细胞来说，NH3通过在叶绿体基粒的类囊体内重新质子化造成类囊体膜内外的H+浓度梯度降低，ATP酶失活，致使光合磷酸化解链。对植物根来说，营养液中高浓度的NH3对其结构和功能产生破坏作用。一般认为植物体内谷胺酰胺合成酶的活性降低被认为是NH3毒的最初原因。是否是由于旱作后NH4+转化成NH3 ，从而产生“铵毒”？

在前期的试验中，我们发现： 此外，水分胁迫条件下植物对NH4+离子的吸收相对数量是明显减少的，不会导致体内积累过多的NH4+。业已证实，进入细胞内的NH4+只有在大量累积后才可能表现出毒性，一般情况下，对植物的代谢过程并无毒害作用。因此，试验模拟水分胁迫条件下所发生的NH4+影响水稻生长的现象由体内累积NH4+过多或NH4+本身代谢过程产生毒害的可能性极小。碱性扩散透过生物膜 NH3 NH4+ 进入cell，产生NH3毒害。（pH<6,酸性）

2.4 水分胁迫条件下“铵毒”现象的可能原因 （1）在氮素（NH4+和NO3-）吸收、同化与运输过程中，跨膜运输是第一步。铵的吸收是通过位于细胞膜上的铵载体的作用来实现的。已有人观察到水分胁迫条件下细胞膜的稳定性本身就已受到威胁，这种条件下，大量铵的存在极有可能会对细胞膜产生影响。（2）高量NH4+的存在可能使水分胁迫条件下细胞膜上的ATP酶难以发挥正常的泵H+作用，降低膜电位，导致细胞内H+累积，影响有关酶活性。

2.4 水分胁迫条件下“铵毒”现象的可能原因 （3）NH4+的存在可能促进了在水分胁迫条件下细胞膜上Ca2+的解离，使细胞膜结构与功能更加难以维持。模拟水分胁迫下单纯NH4+处理的营养液在植物培养后一段时间内Ca2+离子浓度不但没有减少，反而有所增加。尽管目前还难以确切的知道其中有多少来自于膜上的Ca2+被取代，但按照前人的研究，外界较高的NH4+浓度可以使吸附在细胞壁阴离子位点上，使的Ca2+得以释放，因此推测，在模拟水分胁迫条件下，NH4+很可能参与了将细胞膜上Ca2+的取代下来的过程，从而加剧膜结构的破坏。

2.4 水分胁迫条件下“铵毒”现象的可能原因 （4）水分胁迫条件下NO3-营养具有积极意义。在已进行的试验中，我们观察到部分NH4+替换为NO3-后，植物生长状况（尤其是根系生长状况）得到明显改善。尽管在模拟水分胁迫条件下水稻对NH4+的吸收数量远低于未进行模拟水分胁迫的相应处理，但NO3-的吸收数量与未进行模拟水分胁迫的相应处理相比却有所增加。我们初步认为，试验条件下植物生长状况的改善主要在于NH4+供应数量减少或比例降低减轻了其可能对细胞膜结构和相关性质的不良影响程度。

3、展望 我们认为：在研究水分胁迫条件下不同形态氮素营养（与毒害）机理时，首先应该考虑与细胞膜有关的各种因素。（膜结构、膜电位、膜H+-ATP酶、铵载体、离子通道等）其次才是细胞内过程的改变、代谢产物的变化以及物质在体内的迁移等因素。弄清楚水分胁迫条件下水稻作物的NH4+毒性机制，将可能从理论上将水稻氮素营养研究向前推进一步，并使许多试验现象得到合理解释或推论。

谢谢大家！

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