CSILLÓS EGYSEJTŰEK törzse

1. Alveolata Ciliophora CSILLÓS EGYSEJTŰEK törzse > 8000 faj, legtöbb szabadonélő • 3 együttesen előforduló tulajdonság • alapján monofiletikus csoportot alkot: • cortex szerkezete, • magdimorfizmus, • ivaros folyamat: konjugáció • (=egybekelés)

2. Alveolata Ciliophora Paramecium pelliculájának részlete Taxonómia: régebben a testi csillózat, ma az orális ciliatúra és molekuláris biológiai eredmények alapján bőrke – pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra – csillózat infraciliatúra – a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta – egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (pl. kinetodezmális fonalak) mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)

3. Alveolata Ciliophora A szájkészülék (orális apparátus) alakulása különböző csillós csoportoknál Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése varsaszáj Bonyolult szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre • Fajtái: • sodróhártya (membranella) • hullámzóhártya (membrana undulans) • cirrusz Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése

4. Alveolata Ciliophora A varsaszáj vagy garatvarsa • felépítése: mikrotubulus kötegek • működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál: Hausmann & al.

5. Alveolata Ciliophora Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj a sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot Tetrahymena sp. Paramecium sp. ... és orális apparátusa

6. Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai Hullámzóhártya (membrana undulans): egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége, rendszerint hosszan elnyúló Hausmann & al. Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet)

7. Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai 2 Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés. Járólábacskás csillósok (Hypotrichia) jellemzője Hausmann & al. Egyetlen cirrusz keresztmetszete

8. Alveolata Ciliophora kilőtt trichocysták Extruszómák • egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, • rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, • tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják a belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók • A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: • trichociszta (pl. papucsállatkák) • mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) • toxiciszta (lúdnyakú csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) • haptociszta (szívókás csillósok) • kinetociszta („napállatkák”) Paramecium sp.

9. Alveolata Ciliophora Extruszómák 2 Mukociszta Mukociszták nyugalmi …. Loxophyllum sp.: mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak Hausmann & al. …. és kilőtt állapotban

10. Alveolata Ciliophora Extruszómák 3 Haptociszta szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal zsákmány Hausmann & al. haptociszták nyugalomban Szívókás csillós egy evezőlábúrák csápján szívókás csillósok szerves törmelék között

11. Alveolata Ciliophora Extruszómák 4 Toxiciszta A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el hosszmetszet nyugalmi állapot keresztmetszet kilőtt toxiciszták Hausmann & al.

12. Alveolata Ciliophora Karyorelictea Karyorelictea osztály makronukleuszuk diploid (ősi bélyeg), testi csillózat dikinetidákból áll, a legtöbb faj tengeri homoklakó (intersticiális tér) a Loxodes genus fajai édesvíziek, alacsony oxigén koncentrációjú élőhelyeken (pl. benthosz) élnek, nitrátlégzők a Müller-féle testek feltehetőleg sztatocisztaként szolgáló organellumok Loxodes magnus Hausmann & al. sejtosztódás során a makronukleusz nem osztódik, a mikronukleusz osztódásakor az egyik leánymagból képződik az új 2. nagymag

13. Alveolata Ciliophora Heterotrichea Heterotrichea osztály Fejlett örvényszervük van, amely számos sodróhártyából (membranella) és egy hullámzóhártyából (membrana undulans) alakul ki, az örvényszerv által keltett vízáram hajtja a táplálékot a sejtszájhoz. A testi csillózat dikinetidákból áll (hasonlóan a Karyorelicteákhoz). Rendszerint nagy méretűek és főként az alzaton élnek (Pl. Stentor coeruleus – kék kürtállatka, Climacostomum, Blepharisma). Blepharisma undulans Stentor fajok Ehrenberg könyvéből

14. Alveolata Ciliophora Heterotrichea Stentor coeruleus Climacostomum virens Stentor roeseli nyálkaburkot készít maga köré

15. Alveolata Ciliophora Spirotrichea Oligotrichia Spirotrichea osztály • fejlett örvényszervük van • főként nyíltvíziek a testi csillózat redukált lehet (Oligotrichia alosztály: Halteria grandinella, Tintinnidium fluviatile), a másik két alosztálynál cirruszokká alakul (pl. Hypotrichia – járólábacskás csillósok: Stylonychia mytilus - kagylóállatka) (ld. köv. oldalt!) Dictyocysta elegans tengeri harangosállatka (Tintinnida) váza Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteria-hoz hasonló testfelépítés Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv

16. Alveolata Ciliophora Spirotrichea Hypotrichia Hypotrichia alosztály Aspidisca sp. Stylonychia mytilus – kagylóállatka Euplotes spp.

17. Alveolata Ciliophora Colpodea Colpodea osztály • testi csillóik dikinetidákból állnak, • a dikinetida mindkét tagjáról erednek csillók • édesvízi és talajlakó csillósok Colpodasteini – veseállatka: • vizes mohában gyakori Colpoda sp.

18. Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály • elnevezés: a sejtgaratot övező mikrotubulus kötegekből álló ún. varsakészülékről • a kinetodezmális fonalaik oldalirányba vezetnek • a Phyllopharyngia alosztály tagjai pl. a lapostestű Chilodonella fajok • a Chonotrichia (tölcsérszájúak) és a Suctoia (szívókások) alosztályaiba erősen specializált, szesszilis vagy epibionta szerverzetek tartoznak • testi csillózatuk nincs, az ivartalan szaporodás bimbózással történik • a leánysejt (az ún. "lárva") egy rövid ideig rendelkezik varsakészülékre emlékeztető struktúrával

19. Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály alosztályok: Phyllopharyngia Chilodonella uncinata Conotrichia (tölcsérszájúak) Suctoria (szívókások)

20. Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Spirochona gemmipara (Conotrichia) Suctoria faj egyedei evezőlábú rák farokvilláján szívókarok bimbózópéldány • közönséges bolharák kopoltyúján • az egyetlen édesvízi tölcsérszájú csillósgenus!

21. Alveolata Ciliophora Nassophorea Nassophorea osztály • A sejtgarat körül itt is garatvarsa található (Nassula, Pseudomicrothorax) • A kinetodezmális fonalak előre vezetnek. Mono- vagy dikinetidáik vannak, • több fajnál trichociszták (az extruszómák egyik típusa) is előfordulnak Nassula ornata

22. Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Oligohymenophorea osztály • a legnagyobb fajszámú csoport, számos alosztállyal • a szájmezőt a testi csillózattól eltérő eredetű különféle szinciliumok változatos módozatai borítják a Peniculiaalosztályba tartoznak a sokat tanulmányozott Paramecium (papucsállatka) fajok a Peritrichiaalosztályba (szájkoszorús csillósok) erősen specializált, szesszilis élőlények (Vorticella – harangállatka fajok és rokonaik) az Astomatida és Apostomatida főként gerinctelenekkel együttélő fajokat tartalmaznak, szájmező nem alakul ki náluk a Hymenostomatia alosztályba tartoznak a citológiai vizsgálatok fontos modellszervezetei, a Tetrahymena fajok, ahol a sejtszájhoz három membranella vezet, testi csillózatuk rendszerint monokinetidákból áll zöld papucsállatka – Paramecium bursaria Tetrahymena pyriformis

23. Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Opercularia sp.) Szájkoszorús csillósok – Peritrichia harangállatka (Vorticella sp.) összehúzott nyéllel nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp.) osztódó harangállatka (Vorticella sp.) kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp.) vázépítő faj moszatszálon (Pyxicola sp.) telepes faj nagy „női” és kis „hím-jellegű” sejtekkel (Zoothamnium sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Epistylis sp.) vázépítő faj moszatszálon (Platycola sp.)

24. Alveolata Ciliophora Protstomatea Prostomatea osztály • sejtszájuk a sejt csúcsi részén (apikálisan) vagy alatta (szubapikálisan) helyezkedik el • a testi csillózat egyszerű monokinetidákból áll, legfeljebb a sejtszáj körül lehetnek polykinetidák • a sejtszáj körül sok fajnál toxiciszták vannak (az extruszómák egyik típusa) amelyek a táplálékul szolgáló zömmel ostoros egysejtűeket bénítják meg (Coleps, Holophrya) Holophrya gargamellae Coleps spp.

25. Alveolata Ciliophora Litostomatea Litostomatea osztály • szájkörüli csillózatuk a testi csillózatból alakult ki. Testi csillózatuk monokinetidákból áll A Haptoria alosztály tagjai ragadozók, toxicisztákkal bénítják meg csillósokból és ostorosokból álló prédájukat (Didinium, Dileptus). A Trichostomatiaalosztály tagjainál nincsenek extruszómák (pl. Balantidium), egyik csoportjuk az Entodiniomorphida valamennyi faja patások bélcsatornájában él és szimbionta baktériumai segítségével cellulózt képes bontani (Entodinium caudatum, Cycloposthium palmatum).

26. Alveolata Ciliophora Litostomatea Haptoria Haptoria alosztály Dileptus margaritifer – lúdnyakú csillós • falánk ragadozó, • nagyobb méretű csillósokat is megtámad • lúdnyakra emlékeztető anterior részén toxiciszták sorakoznak • a sejtszáj a nyak tövénél van

27. Alveolata Ciliophora Litostomatea Trichostomatia Entodiniomorphida – páncélos csillósok • növényevő emlősökben élő endokommenzalista csillósok • rigid sejt, vastag, merev pellicula • redukált csillók kötegekbe rendeződnek • többnyire az anya nyálával kerülnek át az utódba • a citoplazmájukban cellulózbontó baktériumok élnek • a bendőben élő fajoknak jelentős közvetett szerepet tulajdonítanak a cellulózbontásban ló vastagbelében élő fajok

28. Stramenopila Stramenopila szupercsoport Taxonómia teljesen kiforratlan! Dictyochophyceae – kovaostorosok osztálya Labyrinthulomycetes – labirintusgombák törzse Bicosoecida csoport Opalinata – gyöngyállatkák törzse Actinophryda – valódi napállatkák csoportja Blastocystea osztály Oomycetes – petespórás gombák törzse Hyphochytriales törzs különböző heterokonta algák (kovamoszatok, barnamoszatok, stb.)

29. Stramenopila Opalinata Opalinata törzs

30. Stramenopila Opalinata Opalinata törzs kif. béka ebihal kifejl. béka

31. Hacrobia Centroheliozoa Hacrobia klád A Stramenopila-hoz áll viszonylag közel, pontos filogenetikai kapcsolatok feltáratlanok Heterophrysmyriapoda • Haptophyta törzs – mészmoszatok • Centroheliozoa törzs Acanthocystis sp.

32. Hacrobia Centroheliozoa váztűk MTOC axopodiumok eredése szétnyomott Heterophrys sp.

33. Excavata Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend Malawimonas Discoba klád Jakobida ostorosok Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály

34. Excavata Discicristata Discicristata klád: törzs: Heterolobosa altörzs: Tetramitia Vahlkampfiidae Naegleria fowleri N. gruberi Vahlkampfia sp. Stephanopogonidae Stephanopogon törzs: Euglenozoa Osztály: EuglenoideaOsztály: Kinetoplastea diszkoidális kriszták a mitokondriumban

35. Excavata Discicristata Heterolobosa Heterolobosa törzs Naegleria gruberi, ciszta, ostoros és amöboid alak Naegleria fowleri a primér amőbás enkefalitisz (PAME) kórokozója Vahlkampfia ciszta és trofozoita

36. Excavata Discicristata Heterolobosa Heterolobosa törzs Naegleria okozta kóresetek

37. Excavata Discicristata Heterolobosa Pseudociliataaltörzs: • egyetlen genus 4 fajjal, • sokáig a csillósok rokonának hitték • hasonlóság csillósokhoz: • sejtszáj elhelyezkedése, • undulipodiumok típusa; • kortikális rendszerük a Kinetoplastea-éhoz és az Euglenoidea-éhoz hasonlít, • DE: nincs magdimorfizmus, alveolusok és infraciliatúra; • 2–16 sejtmag, • ivaros folyamat nem ismert; • tengeri üledékben 100 m-es mélységig; • leíró: id. Entz Géza

38. Euglenozoa törzsosztályok:Euglenoidea Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Euglenoidea Euglenoidea osztály Peranema trichophorum autotróf (mixotróf) heterotróf kb. 33% kb. 66% táplálékfelvétel: sejtszájon keresztül v. pinocitózissal Euglena sp. Phacus sp.

39. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Kinetoplastea osztály • Bodonida rend • szabadonélők (szervesanyagban dús vizek) • Bodo saltans: ugráló mozgás • vagy paraziták (halakon ekto~: Ichthyiobodosp., csigák ivarszervében: Cryptobia helicis) • két, heterokont ostor, elülsőn pillák • genusok: kinetoplaszt megoszlása az egyik szempont

40. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az álomkórostoros és a rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak Trypanosomasp. trypomastigota alakja osztály: Kinetoplastea rend: Trypanosomatida Hausmann & al. kinetoplaszt az egyetlen hatalmas mitokondrium nagy DNS-tartalmú része

41. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosomatida rend • gazdaváltók: gerinces és gerinctelen gazdában eltérő anyagcsere: • glikoszóma jelenléte • rejtőzködési stratégiák a gazdaszervezetben: • afrikai tripanoszómák: extrém variábilis sejtfelszíni antigének, a genom 40%-a! (glycocalyx molekulái) • amerikai tripanoszomatidák: intracelluláris életmód (amastigota) T. cruzi vérkenet, Giemsa festés trypomastigoták vérben

42. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok (cecelégy) (rablópoloskák)

43. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma brucei alfajok életciklusa Trypanosoma brucei (gambiense ill. rhodesiense) – álomkórostoros életciklusa

44. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az afrikai Trypanosoma fajokat cecelegyek terjesztik Glossina sp. – egy cecelégy faj

45. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma cruzi életciklusa

46. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea A Trypanosoma cruzi terjesztői: Triatominae alcsaládba tartozó rablópoloskák 1. Táplálkozást követő ürítés 2. Ürülék bejut a vérszívásnál keletkezett sebbe

47. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania fajok életciklusa

48. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea T. cruzi amastigota epi- és trypomastigota acidocalcisomák

49. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Phlebotomussp. – egy lepkeszúnyog faj A Leishmania fajok eurázsiai terjesztői

50. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania donovani amastigoták emberi lépsejtekből amastigota sematikus rajza