Forelesninger i BI 101 - Våren 2003 FOTOSYNTESE (Kap.10)

1. Forelesninger i BI 101 - Våren 2003FOTOSYNTESE(Kap.10) • Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS), Institutt for biologi,NTNU • e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio.ntnu.no • Tlf. 73 59 60 87 • PBS`s hjemmeside; www.plantebiosenteret.no

2. Forelesninger BI 101 - vår 2003HVA SKAL GJENNOMGÅES I KAP. 10 ? • 10.1 Hva er fotosyntese ? : • Kloroplasten som en fotosyntetisk maskin • 10.2 Ytre faktorers betydning for fotosyntesen : • Betydningen av jord og vann og oppdagelsen av lys-uavhengige reaksjoner • Betydningen av lys og reduksjonskraft • 10.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset • Lysets biofysikk og fotonenes energi • UV-lys • Absorbsjons-spektra og pigmenter • Klorofyller og karotenoider • Pigmentenes organisering i fotosystemer • Hvordan fotosystemer overfører lys til kjemisk energi • Hvordan to fotosystemer virker sammen

3. Forelesninger BI 101 - vår 2003HVA SKAL GJENNOMGÅES I KAP. 10 ? (forts.) • 10.4 Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging av organiske molekyler : • Calvin syklus • Reaksjoner i Calvin syklus • Fotorespirasjon

4. Forelesninger BI 101 - vår 200310.1 Hva er fotosyntese ? -Kloroplasten som en fotosyntetisk maskin • Fotosyntesen er overføring av sol-lysenergi til kjemisk energi. Hver dag tilsvarer sol-strålingsenergien inn til jorden ca. 1 mill Hiroshima-bomber. Fotosyntesen tar seg av 1% av denne energien. • Prosessen skjer i autotrofe organismer som bruker denne energien til å omforme en uorganisk karbonforbindelse (f.eks. karbondioksid) og vann til en mer komplisert karbonkilde (f.eks. karbohydrater) som kan utnyttes av en heterotrof organisme. • I Figure 10.2 er vist de ulike organisasjonsnivåer i planten som deltar i fotosyntesen med kloroplasten som den sentrale organell. Figure 10.2

5. Forelesninger BI 101 - vår 200310.1 Hva er fotosyntese ? -Kloroplasten som en fotosyntetisk maskin • De første to trinn i fotosyntesen finner sted i nærvær av lys og kalles lysreaksjonen. Det tredje trinn er dannelsen av organiske molekyler fra atmosfærisk CO2 - kalt mørkereaksjonen eller Calvin syklus. • Det ble tidlig klart at oksygen inngikk som et produkt i den grunnleggende likning ; 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2 • Imidlertid tok det noe tid (tidlig på 1950-tallet) før man fant ved bruk av den tunge isotopen 18O, at oksygenet kommer fra H2O og ikke fra CO2 . Dette medførte at likningen over ble mer støkiometrisk balansert ; 6 CO2 + 12 H2O + lys  C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

6. Forelesninger BI 101 - vår 200310.1 Hva er fotosyntese ? -Kloroplasten som en fotosyntetisk maskin • Den indre del av kloroplasten er organisert i sekker kalt thylakoider som i sin tur er samlet i grana som ligger i en halvflytende væske - stroma. I stroma er samlet de enzymer som samler C-molekylene. • Pigmentene er samlet i thylakoide-membranen hvor de danner fotosystemer. Pigmentene samler opp fotoner som er energipakker i lyset. Når fotonet eller lys av en bestemt bølgelengde, treffer et pigment i fotosystemet skjer en eksitasjon i form av energi som vandrer fra ett klorofyll-molekyl til andre. Det siste og sentrale klorofyll-molekyl overfører energien til et membranbundet protein. Dette videresender energien til andre membran-proteiner før den tilslutt brukes til dannelsen av ATP og NADPH (Figure 10.2 forts.). Figure 10.2 forts.

7. Forelesninger BI 101 - vår 200310.2 Ytre faktorers betydning for fotosyntesen :Betydningen av jord og vann og lys-uavhengige reaksjoner • De enkle plante-dyrkningsforsøk som ble gjort av Jan Baptista van Helmont i Belgia rundt år 1600 viste at ikke all plante-vektøkningen skyldes opptak fra jord. Han trodde næringen kom fra vann. • Først i 1771 fant Joseph Priestly at plantene tilfører noe som renser opp luften omkring. I 1796 fant Jan Ingenhousz at sollys og grønne blad var nødvendig for etter hans mening å spalte karbondioksid til karbon og oksygen. • Men - selv om de to siste i sine konklusjoner kom ganske nær den kunnskapen vi idag har om fotosyntesen, så kom detaljene i lys- og mørkereaksjonen - som vi idag kjenner - først på begynnelsen av 1900-tallet. • F.F. Blackman i England fant i 1905 ut at fotosyntesen er en to-trinns prosess- dvs. en lys- og mørkereaksjon - hvor den ene nytter lyset direkte. Han målte effekten av ulike lysintensiteter, karbondioksid-konsentrasjoner og temperaturer på fotosyntesen (se Figure 10.3) Figure 10.3

8. Forelesninger BI 101 - vår 200310.2 Ytre faktorers betydning for fotosyntesen :Betydningen av lys og reduksjonskraft • Lysets betydning ble klartlagt etter arbeid med purpur-svovelbakterier av C.B. van Niel i 1930-årene. Disse omdanner hydrogen-sulfid (H2S ) til blærer av elementært svovel : CO2 + 2 H2S + lys  (CH2O) + H2O + 2 S • Dette ledet van Niel til å anta at den generelle prosessen i fotosyntesen måtte være : CO2 + 2 H2A + lys  (CH2O) + H2O + 2A hvor H2A er en elektron-donor. I planter er dette H2O og O2 som produseres i fotosyntesen kommer fra spalting av vann og ikke karbondioksid. Dette ble bekreftet i 1950-årene da man tok i bruk den tunge isotopen 18O : CO2 + 2 H2 18O + lys  (CH2O) + H2O + 18O2 • van Niel fant også at reduksjonskraften (H+) som dannes ved spalting av H2O brukes til å danne (CH2O) - eller glukose (C6H12O6) - fra CO2 . Senere viste Robin Hill at det frigjorte H+ bindes til NADP+ --> NADPH som sammen med ATP fra lysreaksjonen danner glukose.

9. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Lysets biofysikk og fotonenes energi • Lysets fysiske karakter som en bølgebevegelse ble klarlagt av tyskeren Heinrich Hertz som eksperimentelt kunne vise at radiobølger eksisterte (se boken). Det ble senere av Max Planck vist at lys også kan opptre som energipakker (fotoner). • Det elektromagnetiske spektrum (Figure 10.4) er fundamentalt i forståelsen av fotosyntesens lysreaksjon. Lys er en altså form for strålingsenergi som kan oppfattes som avgrensete fotoner eller som en bølgebevegelse dvs. bølgelengden er viktig. Figure 10.4

10. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Lysets biofysikk og fotonenes energi • Fysiske egenskaper ved lys som en bølgebevegelse omfatter bl.a. ; lyshastiget (c = 3x1010 cm/sek), frekvens [ (nu) = c/ ] i Herz (Hz), og bølgelengde () i nanometer (nm). Synlig lys går fra fiolett (=400 nm) til rødt (=700 nm) og de respektive farger og bølgelengder må læres (Figure 10.4). • Energimengden (E) i et foton er direkte proporsjonalt med frekvensen ; E = h hvor h=Planck`s konstant. Energien i fotonet er omvendt proporsjonal med bølgelengden dvs. kortbølget lys inneholder fotoner med høyere energi en langbølget.Dette betyr at jo kortere bølgelengde jo mer energi dvs. energien er omvendt proporsjonalt med bølgelengden - fiolett er mer energirikt enn rødt lys. • Lysintensitet er mengden energi som faller på et bestemt areal f.eks. 1 cm2 – betegnelsen er kalorier/ cm2 /sekund. • Kunnskap om det elektromagnetiske bølgespektrum er vesentlig for forståelse av alle cellebiologiske prosesser siden vi i vårt daglige liv berøres av alle former for elektromagnetisk stråling. I pensum inngår derfor at man har minimumskunnskaper om de fysiske egenskaper ved ulike strålingstyper - kosmisk, gamma, røntgen, UV, synlig lys, infrarødt, mikrobølger og radiobølger - og deres positive og negative effekter på cellen og organismen. • UV-lys er det vi kanskje er mest opptatt av. Pga ozon-laget beskyttes vi mot mesteparten av den skadelige UV-strålingen som griper inn i DNA-molekylet og gir mutasjoner.

11. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Absorbsjons-spektra og pigmenter • Når et foton treffer f.eks. et pigment-molekyl vil energien enten gå tapt som varme eller bli absorbert i elektroner som tvinges ut i høyere energinivåer i molekylet. Når et foton treffer og absorberes i et molekyl vil dette gå fra en grunntilstand til en eksitert tilstand dvs. et elektron slynges ut i en høyere orbital og molekylet blir mindre stabilt. Energiforskjellen mellom de to tilstander tilsvarer nøyaktig fotonets energi. • Pigmenter kan absorbere i spesifikke områder i det synlige lyset (400-700 nm). Når hvitt lys treffer et pigment-molekyl vil noen bølgelengder absorberes mens andre transmitteres eller reflekteres. Vi ser da et farget pigment - eksempelvis vil klorofyll som absorberer både blått og rødt lys, fremtre som grønt da dette er det bølgelengde-området som reflekteres. • Sammenhengen mellom bølgelengder og absorbsjonsspektra er vist i Figure 10.5. Slike spektra er gode ”fingeravtrykk” av ulike molekyler og kan derfor brukes til identifisering av ukjente forbindelser. Figure 10.5

12. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Klorofyller og karotenoider • Klorofyll a er hovedpigmentet - klorofyll b og karotenoider er aksessoriske eller hjelpepigmenter. Man må lære seg formelen for klorofyll a og b (Figure 10.6) med sine karakteristiske grunnenheter ; chlorin-hode (ligner porfyriner i hemoglobin og cytokromer), en hale av hydrokarboner og et sentralt Mg-atom i hodet. Forskjellen mellom klorofyll a og b ligger i forekomsten av en R=CH3- eller R=CHO-gruppe. • De aksessoriske pigmenter i høyere planter er karotenoidene (f.eks. -karoten) mens i alger finnes fykobiliner. Sammen med klorofyller bygger de aksessoriske pigmenter såkalte antenne-komplekser hvor det også finnes et sentralt reaksjon-senter (se Figure 10.10) med det viktigste klorofyll a-molekyl (P680 og P700 ). • Selv om et pigment kan absorbere ulike bølgelengder så trenger det nødvendigvis ikke være biologisk aktivt i de samme områder. Men – en forutsetning for at molekylet skal være fotobiologisk aktivt er at det absorberer en eller flere bølgelengder. Når det gjelder de aktive områder så snakker man om et molekyl`s aksjonsspektrum. Figure 10.6

13. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Pigmentenes organisering i fotosystemer • Fotosyntesens lysreaksjon skjer inne i thylakoidemembranen i 4 trinn: • Primær foto-reaksjon starter når et foton fanges opp av et pigment med påfølgende energioverføring eller eksitasjon • Eksitasjonsenergien overføres til et reaksjonsenter som videresender det energetiske elektronet til en akseptor som er starten av elektron-transporten • Elektrontransporten (elektronstrømmen) skjer over en serie e-bærer-molekyler i membranen. Underveis dannes en proton-gradient ved at H+-ioner transporteres over membranen. • Protonene som akkumuleres på en side av membranen strømmer tilbake over membranen hvor det samtidig gjennom en kjemiosmotisk syntese dannes ATP.

14. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Pigmentenes organisering i fotosystemer • Fotosystemet er den grunnleggende funksjonelle enhet i fotosyntesen og består av et nettverk av hundrevis av pigmentmolekyler som virker som et forstørrelsesglass som fokuserer energien mot ett spesifikt molekyl i reaksjonsenteret (se figur) dvs. en energioppsamler. • Herfra sendes energien ut i fotosystemet for å gjøre arbeid (danne ATP og NADPH). • I sum : et fotosystem består av et antennesystem-kompleks og et reaksjonsenter.

15. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Pigmentenes organisering i fotosystemer Figure 10.10 • Antenne-komplekset er en samling av klorofyllmolekyler og karotenoider (Figure 10.10) i en matriks av proteiner. • Posisjoneringen av molekylene er slik at den er optimal for energi-overføringen. • Etter overføringen vender det eksiterte elektronet tilbake til lav-energi-tilstanden dvs. før fotonet ble absorbert. Det er altså energien og ikke elektronet som passerer fra et pigment-molekyl til neste. • Reaksjonsenteret er et transmembran-protein pigment-kompleks. • I Figure 10.11 er vist hvordan energien overføres fra reaksjonsenteret til den primære e-akseptor. Figure 10.11

16. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Hvordan fotosystemer overfører lys til kjemisk energi • Fotosyntetiserende bakterier (f.eks. purpur-svovelbakterier) nytter lys i det infrarøde området (870 nm) til energioverføring over en syklisk e-transportkjede (Figure 10.12). • Her er det et elektron som etter eksitering til et høy-energinivå, vender tilbake til P870 reaksjonsenteret med samme energi som før fotonet eksiterte. • Underveis dannes det ATP dvs. vi har en syklisk fotofosforylering. Figure 10.12

17. Forelesninger BI 101 - vår 200310.3 Pigmenter samler opp energi fra sollyset :Hvordan fotosystemer overfører lys til kjemisk energi • Hvorfor nytter planter to fotosystemer ? Utviklingen i andre bakterier enn purpur-svovel bakterier viste begrensningen som kun en syklisk fotofosforylering representerer . Et mer effektivt system oppnås når man har to systemer. • I planter finnes et Fotosystem I og II som arbeider i serie. I Fotosystem II er absorbsjonstoppen ved 680 nm - reaksjonsenter-pigmentet kalles derfor P680. Tilsvarende er P700 pigmentet i Fotosystem I. Sammen danner de to systemer en ikke-syklisk e-overføring. • De to systemer er vist i et Z-diagram i Figure 10.14 (neste side). • For hvert par av elektroner som er oppnådd fra vann, vil ett molekyl NADPH dannes og litt mer enn ett molekyl ATP.

18. Forelesninger BI 101 - vår 2003Hvordan de to fotosystemer virker sammen • Planter nytter de to fotosystemer til å produsere både ATP og NADPH. ATP-dannelsen og reduksjonen av NADP+ skjer (summarisk) etter gjentatte elektron-overføringer over en redox-kjede med et eksitert reaksjonsenter (Fotosystem II) som første e-akseptor, plastoquinone (Q), cytokrom (cyt b6-f-komplekset) , plastocyanin (Pc), ny eksitering (Fotosystem I), ferredoxin (Fd) og via NADP-reduktase til NADPH. Viktig del av pensum er å kunne så mye detaljer som er angitt i Figure 10.14. Figure 10.14

19. Forelesninger BI 101 - vår 2003Hvordan de to fotosystemer virker sammen • Mer detaljer om de to fotosystemer følger her (Figure 10.15): • Fotosystem II består av 10 transmembran-proteiner og et antenne-kompleks som har 250 klorofyll a-molekyler og hjelpepigmenter bundet i flere proteinkjeder. • Oksygen-atomet fra to vannmolekyler er bundet til en samling av mangan-atomer som befinner seg i et enzym i reaksjonsenteret. Enzymet spalter vannet, fjerner ett og ett elektron og fyller hullene i reaksjonsenteret etter eksiteringen av elektroner. Når 4 elektroner er blitt fjernet fra de to vannmolekylene frigjøres fritt O2. Figure 10.15

20. Forelesninger BI 101 - vår 2003Hvordan de to fotosystemer virker sammen (forts.) • Ytterligere detaljer om de to fotosystemer (Figure 10.15): • Veien fra Fotosystem II går over et quinon-molekyl i redusert form kalt plastoquinone (Q) som overfører til cytokrom b6-f-komplekset som er en proton-pumpe i thylakoide-membranen og som pumper H+ inn i thylakoide-lumen (space). Deretter vil et Cu-holdig protein kalt plastocyanin (Pc) føre elektronet til Fotosystem I. • Reaksjonsenteret (P700) i Fotosystem I består av 13 protein-underenheter som får sin energi fra et antenne-kompleks som har 130 klorofyll a-molekyler og hjelpepigmenter. • Plastocyanin gir fra seg elektronet og fyller hullet etter lyseksiteringen. Dette elektronet bevirker også at det eksiterte elektronet når et høyt eksiteringsnivå. • Fra dette nivået overføres elektronet til jern-svovelproteinet ferredoxin (Fd) som tilsist reduserer NADP + H+ -->NADPH. Figure 10.15

21. Forelesninger BI 101 - vår 2003ATP- og NADPH - dannelse • ATP-dannelsen skjer ved en kjemiosmotisk prosess (Figure 10.16): • Cytokrom b6-f-komplekset pumper H+ fra stroma inn i thylakoide-lumen. Her bygges opp en økt proton-mengde (en proton-gradient). Protonene strømmer tilbake mot stroma gjennom en membran-kanal hvor ATP-synthase er lokalisert. ADP blir her omdannet til ATP som brukes i stroma til å binde CO2 i mørkereaksjonen (Calvin syklus). • ATP dannes også gjennom en syklisk fotofosforylering i Fotosystem I ved at elektronene istedet for å redusere NADP går tilbake til cytokrom b6-f-komplekset. • NADPH-dannelsen skjer på slutten av Fotosystem I (Figure 10.14 og 10.15) ved at ferredoxin gir fra seg høy-energetiske elektroner til NADP+ som blir til NADPH. Her deltar enzymet NADP-reduktase. Figure 10.16

22. Forelesninger BI 101 - vår 200310.4 Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging av organiske molekyler • Her kan det repeteres at fotosyntesen foregår over to hovedtrinn – Fotofosforylering (”lysreaksjonen”) og Calvin-syklus (”mørkereaksjonen”) • Som allerede vist så omformer lysreaksjonen lysenergi til kjemisk energi i form av ATP og en redusert elektron-bærer (NADPH) gjennom ikke-syklisk og syklisk fotofosforylering (danner kun ATP). • Mørkereaksjonen bruker energien som er dannet til å omforme CO2til glukose. • ATP brukes til de endergoniske reaksjoner. • NADPH gir hydrogen og elektroner som er nødvendig for å binde dem til C-atomene. Mye av lysenergien samlet i fotosyntesen blir omformet i de energi-rike C-H-bindingene i karbohydrater.

23. Forelesninger BI 101 - vår 2003Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging og nedbrytning av organiske molekyler • Energi-dannelsen i kloroplaster må sees i sammenheng med energi-dannelsen i mitokondrier (Figure 10.18). • Dette gir en klar oversikt over hvordan en autotrof (planten) og en heterotrof (dyr) organisme virker i dannelsen og delvis bruken av energi. Figure 10.18

24. Forelesninger BI 101 - vår 200310.4 Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging av organiske molekyler-Oppdagelsen av Calvin syklus • Omdannelsen av CO2 til glukose i mørkereaksjonen skjer i stroma i kloroplasten og krever kun indirekte lys (via ATP/NADPH). • Oppdagelsen av Calvin-Benson syklus viser mye om hvordan klassiske plantefysiologiske eksperimenter ga grunnlag for oppklaring av fundamentale biokjemiske veier. Vesentlig i denne sammenheng var tilgang til radioaktive isotoper (14C), utviklingen av papirkromatografi og autoradiografi. Viktig var også valget av enkle plantesystemer – spesielt den encellete grønnalgen Chlorella. Viktig for forståelsen var den måten Melvin Calvin (i samarbeid med Andrew Benson) tenkte på for å finne frem til de ulike trinn i mørkereaksjonen. • Sentralt i tenkemåten var å finne den første metabolitt som CO2 blir bundet til. En av de tidlige og den første stabile metabolitt var PGA (3-phosphoglycerate også kalt 3-fosforglycersyre). Dette er en C-3 forbindelse (3 karbonatomer). Videre tenkning gjorde at man måtte anta at en C-5 forbindelse bundet til CO2 ga en C-6 forbindelse som delt i to ga C-3 = PGA (Figure 10.17). • Ribulose 1,5-bifosfat (RuBP) er denne C-5 forbindelse som er første metabolitt som binder til seg CO2 ved hjelp av enzymet ribulose -bifosfat - karboksylase (Rubisco). Figure 10.17

25. Forelesninger BI 101 - vår 2003Reaksjoner i Calvin syklus • I en serie reaksjoner (Figure 10.19) bindes 3 molekyler CO2 av Rubisco for å produsere 6 molekyler PGA. Dette 3-C molekylet reduseres av NADPH og energetiseres av ATP til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) som er energirikt nok til delvis å kunne danne glukose for bruk i cellen eller brukes til regenerering av ribulose 1,5-bifosfat (RuBP) for å holde igang Calvin syklus. • Viktig å merke seg at kun 1/6 av G3P brukes til dannelsen av glukose for hver syklus – resten (5/6) benyttes til å holde syklusen igang. Figure 10.19

26. Forelesninger BI 101 - vår 2003Reaksjoner i Calvin syklus • For hver 3 molekyler CO2 som går inn i Calvin syklus dannes i stroma ett molekyl glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) som videre omdannes til fruktose-6-fosfat og glukose-1-fosfat; videre til disakkaridet sukrose (vanlig bordsukker) som spaltes til fruktose + glukose. • Glukose dannet er utgangspunkt for dannelsen av stivelse for lagring i plantecellen, men også for aminosyrer, nukleinsyrer og lipider. • En summarisk oversikt over Calvin syklus som vist i Figure 10.20 , må læres som en del av pensum. Figure 10.20

27. Forelesninger BI 101 - vår 2003FOTORESPIRASJON • Beklageligvis er ikke rubisco så spesifikt at det kun binder sammen CO2 og RuBP. I tillegg til å være en karboksylase virker det også som en oksygenase. Denne siste funksjonen opptrer når CO2 – nivået er lavt og O2 - nivået er høyt i planten – samtidig som temperaturen er over 28oC. Da dannes fra RuBP bl.a. glykolat som overføres fra kloroplasten til peroxisomer. Her oksyderes glykolat av O2 og metabolittene overføres til mitokondrier hvor videre omdannelse til CO2 vil skje. CO2 vil så gå inn i mørkereaksjonen. Hele prosessen kalles fotorespirasjon og foregår gjennom et samvirke mellom kloroplast, peroxisom og mitokondrier. • I forbindelse med klarleggingen av Calvin syklus ble det oppdaget at noen planter danner en C4-forbindelse som første produkt etter bindingen av CO2. Disse såkalte C4-plantene (de fleste planter danner PGA dvs. er C3-planter) har en normal Calvin syklus men kan i tillegg koble CO2 sammen med phosphoenolpyruvat (PEP) som er en C3-syre - under dannelse av oxalacetat (OAA) som er det første produkt. Enzymet som benyttes er PEP karboksylase.

28. Forelesninger BI 101 - vår 2003FOTORESPIRASJON • I C4-plantene vil det fra OAA avspaltes CO2 igjen, men dette skjer ikke i de samme celler (dvs. mesofyllceller) hvor bindingen skjedde ( se øverste figur). • I den såkalte ”C4-Pathway” vil OAA som dannes først, diffundere over i bundle-sheat-celler – som også har kloroplaster (Figure 10.21) - deretter frigjøres CO2 som så går inn i Calvin syklus. Merk også morfologisk forskjell mellom mesofyll- og bundle-sheat-celler – begge har kloroplaster men de siste har mange flere stivelseskorn. • I C4-planter som vokser under varmere klimatiske forhold (f.eks. mais, rug og andre grasarter) foregår lysreaksjonen i mesofyll-cellene mens Calvin syklus skjer i bundle-sheat-cellene. Må lære de ulike metabolitter - hvor de dannes og omdannes (Figure 10.21). Figure 10.21

29. Forelesninger BI 101 - vår 2003FOTORESPIRASJON • C4-plantene er altså istand til å gjennomføre en fotosyntesepå meget tørre og varme dager hvor normale planter (C3-planter) må holde spalteåpningene lukket for å redusere vanntapet som skjer gjennom transpirasjonen. Men – ved å lukke spalteåpningene får ikke C3-plantene tilgang til CO2 og fotosyntesens mørkereaksjon stopper opp. C4-plantene kan derimot binde CO2 i OAA som senere frigjøres igjen - selv om spalteåpningene er lukket. • Fotorespirasjonen gir ikke ATP og motvirker derfor fotosyntesen som kan bli redusert med 25%. Dette gir dramatiske utslag i produksjonen av nyttevekster - spesielt i områder med mye tørke og høy temperatur. • Fotorespirasjonens betydning i plantenes liv er uklar da konsekvensene er negative for planten. Det kan være en evolusjonsmessig blindvei fra de tider da konsentrasjonen av oksygen i Jordens atmosfære var lav og fortsatt under oppbygging. • Molekylærbiologer søker nå å utvikle et gen som koder for en form av Rubisco som gjenkjenner kun CO2 .

30. Forelesninger BI 101 - vår 2003SUKKULENTER Andre typer planter som omgår fotorespirasjonen : Sukkulenter dvs. vannlagrende planter, har løst problemet med konflikten mellom spalteåpingenes lukking og åpning med vanntap/opptak av CO2 på meget tørre og varme dager på en litt annen måte enn C4-planter. Her foregår opptak av CO2 ved at planten åpner spalteåpningene om natten (dvs. uavhengig av lys). Det finnes ikke spesielle celler som hos C4-planter, men bindingen av CO2 skjer i form av dannelsen av en C4-forbindelse (lagres i vakuolen om natten) som om dagen gir fra seg CO2 til kloroplastene og Calvin-Benson syklus. Det er altså ikke anatomiske forskjeller men forskjeller i tid (åpningstidspunkt for spalteåpningene). Se Figure 10.22 som gir en oversikt over disse prosesser som kalles crassulacean syre metabolisme (CAM). Figure 10.22