Semenné rostliny ( Spermatophyta )

1. Semennérostliny(Spermatophyta)

2. vajíčko Semenné rostliny útvar semeno • komplikovaný • chráněný 1 nebo 2 integumenty • integumenty chrání specializované pletivo – nucellus(v něm probíhá megasporogeneze) • mnohobuněčný • pohlavně vzniklý • obsahující diploidní embryo + zásobní endosperm • Výhody • osvobození od závislosti na vodě • podstatně vylepšená ochrana a zásobení zygoty a embrya

3. spora semeno útvar jednobuněčný mnohobuněčný vznik meioza vývojem z vajíčka po oplodnění ploidie celáhaploidní z větší části diploidní haploidní zůstává pouze primární endosperm (pokud je vyvinut) [sekundární endosperm je zpravidla triploidní] Spora × Semeno

4. výtrusné semenné megasporofyl útvar nesoucí vajíčka (např. semenná šupina, plodolist) megasynangium vajíčko s integumenty megasporangium vlastní vajíčko (resp. jeho nucellus) megaspora jednobuněčný mladý zárodečný vak (vzniká meiozí z mateřské buňky zárodečného vaku) samičí gametofyt zralý zárodečný vak mikrosporofyl tyčinka mikrosynangium prašník mikrosporangium prašné pouzdro mikrospora pylové zrno (vzniká meiozí z mateřské buňky pylového zrna) samčí gametofyt vyklíčené pylové zrno Srovnatelné struktury

5. výtrusné semenné rozšiřování spory semena samičí gametofyt zpravidla značně vyvinut a samostatný silně potlačen, výhradně vázán na sporofyt oplodnění spermatozoidy uvolňované z antheridií spermatozoidy, později již spermatické buňky bez samostatného pohybu uvolňované z vyklíčených pylových zrn (láčky) Rostliny

6. Evoluční kroky od výtrusnosti k semennosti: • izosporie • heterosporie: • mikrosporangia + megasporangia • megasporangia se 4 megasporami • megasporangia s 1 megasporou, gametofyt se vyvíjí ± vně spory (spora alespoň puká) • gametofyt se vyvíjí zcela uzavřen uvnitř megaspory

7. Pyl • archespor, tapetum • mateřské buňky pylových zrn  mikrospory • „předpyl“ (prepollen) – proximální klíčení • pravý pyl – distální klíčení

8. Samčí gametofyt • původně jednojaderné pylové zrno • nestejné buněčné dělení původně několik (až 40) později již pouze jediná prothaliová buňka (přitisknutá ke stěně pylového zrna) + mateřská buňka antheridia • mateřská buňka antheridia  vegetativní (láčková buňka) + generativní buňka • generativní buňka  bazální stopková buňka + vlastní spermatogenní buňka • spermatogenní buňka  2 spermatické buňky (původně ještě 2 spermatozoidy) • redukce až na jednu vegetativní (láčkovou) a 2 spermatické buňky

9. Vajíčko • nucellus + integumenty; mikropyle • archespor mateřská buňka zárodečného vaku  megaspory

10. Samičí gametofyt • megaspora  megaprothalium (primární endosperm) • u mikropylárního konce více zanořených archegonií • archegonium = 1 vaječná buňka, původně množství hrdelních buněk; často pomíjející břišní kanálková buňka • redukce samičího gametofytu až na 8 (i méně) buněk (resp. jader)

11. Opylení a oplození • přenos pylu původně zřejmě větrem • klíčení pylu v pylové komůrce nad nucellem, v mikropyle nebo na blizně • oplození původně ještě volně pohyblivými spermatozoidy, později již spermatickými buňkami prostřednictvím láčky

12. Embryogeneze • u původních nahosemenných zpočátku volné dělení jádra (asi 1000 až několik jader); poté následuje tvorba buněčných stěn. • velká část krytosemenných rostlin a velmi malá část nahosemenných má hned od počátku buněčný vývoj embrya. • vzniklé proembryo se dále diferencuje na suspensor směřující k mikropyle a vlastní embryo (u báze zárodečného vaku) • kořenový pól embrya (radikula) vzniká endogenně, ± bočně a směřuje k mikropyle, vegetační vrchol s dělohami směřuje k chaláze

13. Vývoj semene • z integumentů vzniká osemení (testa) • z nucellu může vznikat perisperm • embryo je obvykle obklopeno primárním nebo sekundárním endospermem

14. Současná představa o vzniku semenných rostlin • vznikly v devonu přes nebo paralelně s izo a heterosporickými Progymnospermae přímo z Trimerophyta • jsou považovány spíše za monofyletickou skupinu • ale již velmi záhy se dále vyvíjely jako paralelní nezávislé linie

15. Vznik vajíčka • v megasporangium obaleno okolními telomy • v megasporangiu jediná funkční megaspora

16. Burleigh et Mathews 2004 Fylogeneze semenných rostlin • vznik svrchní devon • recentně 5 značně samostatných skupin, řada fosilních, zcela vymřelých • dosud nevyjasněné vzájemné vztahy • odlišné výsledky morfologických a molekulárních analýz

17. (=Pteridospermae, Pteridospermophyta) Lyginopteridophyta • vzhled kapradin, rozmnožování semeny „kapraďosemenné“, „semenné kapradiny“ • první nálezy ze svrchního devonu a spodního karbonu Evropy a Severní Ameriky • bohaté zastoupení v karbonu a permu • značně heterogenní, bazální skupina semenných rostlin • nacházejí se zpravidla ve zlomcích • systematika založena převážně na reprodukčních a anatomických vlastnostech • často typické sekreční nádržky nebo žlázky v základním pletivu (možnost rekonstrukce) • zčásti podrost uhelných močálů (též liány), ale i jiné biotopy

18. Lyginopteridales • nejstarší a nejprimitivnější skupina • velmi pravděpodobně vztahy k Aneurophytales • drobné, tenké stromky; kmínky sotva rozvětvené (asi 0,5–4 cm v průměru) • monostélé – eustélé • sekundární tloustnutí s řídkým manoxylickým sekundárním xylémem • listy • ve spirále • částečně ještě dichotomicky větvené a vidličnatě žilnaté • jen mírně ploché (ještě typu telomů)

19. Lyginopteridales – vajíčka • (Lagenostoma) • vajíčka radiospermická, malá (3–5 mm dlouhá), cupula • nucellus převážně spojený s integumentem • hydraspermický typ oplození • lagenostoma

20. Lyginopteridales – pylové orgány • (Crossotheca) • mikrosporangia ve skupinách či synangiích • pylová zrna • triletního typu • klíčení zřejmě proximální • (jako u spor kapradin = „prepollen“) • pravděpodobně přenášena větrem • (nejspíše na polinační kapku)

21. Lyginopteridales – semena • osemení zřejmě trojvrstevné Samičí gametofyt • vyvíjí se v nucellu • zřetelná archegonia • embrya nalezena jen vzácně, jejich absence není jasně vysvětlena • vývoj embrya zřejmě probíhal až po opadu semen

22. Medullosales • mladší skupina • spodní karbon – perm • nejhojnější ve svrchním karbonu • řadu znaků sdílejí s cykasy • polystélé • manoxylický sekundární xylém • sklerenchymatické provazce v kůře • velké vějířovité listy, rozvětvená vřetena, řapíky s četnými stopami • úkrojky posledního řádu velmi rozmanité

23. Medullosales – vajíčka • (Pachytesta) • vajíčka radiospermická velká (až přes 6 cm dlouhá), bez cupuly • nucellus s výjimkou bazální části volný • pylová komůrka jednoduchá bez lagenostomy

24. Medullosales – pylové orgány • (Bernaultia) • zvonkovitá synangia (campanulum), až 4 cm v průměru • pylová zrna • monoletního typu • klíčení však zřejmě stáleproximální • (apertury chybějí)

25. Medullosales – semena • veliká • v obrysu často trojúhelníkovitá • osemení trojvrstevné

26. Callistophytales • mladší skupina • svrchní karbon • sekreční nádržky vystlané epitelem • platyspermická vajíčka! • pyl s aperturou a dvěma bočními váčky • zaznamenán mikrogametofyt