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第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction) 一 . 生物电研究简史 二 . 神经元的细胞膜结构特点

Neurobiology. 第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction) 一 . 生物电研究简史 二 . 神经元的细胞膜结构特点 三 . 静息膜电位 四 . 动作电位 五 . 神经元整合. 第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction). 一 . 发展简史： 1. Luigi Galvani--- 电生理学的奠基人 ,1786 年 “ 凉台实验 ” ， “ 无金属实验 ” 。

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第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction) 一 . 生物电研究简史 二 . 神经元的细胞膜结构特点

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Presentation Transcript

  1. Neurobiology 第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction) 一. 生物电研究简史 二. 神经元的细胞膜结构特点 三.静息膜电位 四. 动作电位 五.神经元整合

  2. 第二章 电信号在神经元上的产生和传导(Impulse Formation and Conduction) • 一.发展简史： • 1. Luigi Galvani--- 电生理学的奠基人,1786年“凉台实验”，“无金属实验”。 • 2.19世纪 Nobeli改进了电流计，首次记录到损伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。 • Carlo Matteuci 1842年首次记录到肌肉的动作电位，并用 “二次收缩实验”证明，动作电位引起肌肉收缩。

  3. 一.发展简史： • Du Bois Reymond (1849)记录到静息电位和动作电位。 • Helmholtz(1850)测量了神经干上的冲动传导速度，证明了神经活动不同于电活动。 • Julius Bernstein(1871)提出膜学说来解释神经和肌肉的电现象。

  4. 一.发展简史： • J.Z.Young（1936） 发现枪乌贼的巨轴突，直径1mm,长数百mm。 • 1939年美国的H.J.Curtis, K.S.Cole和英国的 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley发明了微电极技术，用细胞内记录方法，显示动作电位 出现时，膜电导的变化。 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley和Eccles共获1963年诺贝尔生理学、医学奖。 • 1949年A.L.Hodgkin 和B.Katz提出离子学说。 • 1976年Erwin Neher,Bert Sakmann 建立了膜片钳（patch clamp）技术，使记录单离子通道的活动成为可能。获1991年诺贝尔生理学、医学奖。

  5. 简介几个常用的生理学术语 应激性（irritability）：有机体对环境变化能给出相应反应的能力。 刺激（stimulus）：内、外环境的变化。 阈值（threshold）：能引起有机体（组织、细胞）发生反应的最小刺激强度。 阈上刺激：大于阈值的刺激。 阈下刺激：小于阈值的刺激。 兴奋性（ excitability）：有机体（神经元）对刺激发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋（excitation）和抑制 （inhibitory）两种表现形式。

  6. 兴奋（excitation）： • 有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反应表现为由不动到动（产生动作电位），由动的慢到动的快，称为兴奋。 • 抑制 （inhibitory）：有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反应表现为由动到不动（产生超极化电位），由动的快到动的慢，称为抑制。

  7. 二. 神经元的细胞膜结构特点

  8. 神经元的细胞膜是由脂质双层分子为支架其内镶嵌着蛋白质构成的。神经元的细胞膜是由脂质双层分子为支架其内镶嵌着蛋白质构成的。 • 细胞膜的作用： • 界膜： • 运输：易化扩散（离子通道、运载体） • 主动运输（离子泵、质子泵）

  9. （1）通道运输 在膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。

  10. 离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。 通道的开放（激活）或关闭（失活） 由“闸门”调控，闸门开、关迅速。 化学门控通道:：由化学物质引起闸门开、关。 电压门控通道：由膜电位变化引起闸门开、关。

  11. （2）载体运输 载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质 结合，引起构象变化, 把物质转运到低浓度的 一侧，然后与物质分离。 如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。

  12. 易化扩散特点： (1) 特异性 通道运输特异性不如载体表现突出。 (2) 饱和现象 原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载 体表现突出。 (3) 竞争性抑制

  13. （三）主动转运 1、概念： 通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子） 由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。 2、特点： (1) 逆浓度差 (2) 耗能 (3) 借助于膜上“生物泵”的活动来完成

  14. 生物泵： 为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提 供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。 钠 - 钾泵（钠泵）： 转运Na+和K+，为两个亚单位组成的二聚体蛋 白质。具有ATP酶活性，能分解ATP供能，也就是 Na+-K+依赖式ATP酶。

  15. 钠泵的生理意义： 形成和维持膜内高K＋ ，膜外高Na＋ 的不均衡离子分布状态。 这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经肌肉的正常兴奋性所必需的。

  16. 三、 静息电位( RP ) （一） 概念及测量 1、 ★概念： + + + + + + + + + + + + + + + + 细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。 ★特征：膜外为正，膜内为负。（外正内负）

  17. 三.静息电位(resting potential RP)  2.RP实验现象：

  18. 3.证明RP的实验： （甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。 （乙）当A电极位于细胞膜外， B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。 （丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。

  19. 4、测量： 数值： 多在-10 ～ -100mV之间 哺乳动物肌细胞或神经 细胞：-70 ～- 90mV 红细胞：-6 ～ -10mV 负值是指膜内电位低于 膜外电位的数值。

  20. 5.静息电位的产生机制 A.静息电位的产生条件 (1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 (2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A- B. RP产生机制的膜学说: 膜内：

  21. 静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性

  22. (2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-

  23. B.RP产生机制的膜学说: [K＋]i顺浓度差向膜外扩散 [A-]i不能向膜外扩散 [K+]i↓、[A-]i↑→膜内电位↓(负电场)  [K+]o↑→膜外电位↑(正电场) 膜外为正、膜内为负的极化状态 当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP 结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。 ∴RP=K+的平衡电位

  24. （二） ★产生机制 （以神经细胞为例） ——离子流学说 1. 产生条件： （1）膜两侧离子分布不均衡； 细胞内： K+ 、蛋白质离子 (A-) 浓度高 ； 细胞外： Na＋ 和 Cl－ 的浓度高 。 （2）膜对各种离子的通透性不同 。 细胞静息时，膜对K+通透性大 对 Na＋通透性很小 对 A- 几乎没有通透性

  25. 2、产生过程： 静息状态时，K+顺浓度差由膜内向膜外流动，每流出一个K+，细胞外便增加一个正电荷，相应的细胞内便产生一个负电荷，随着K+的外流，正负电荷之间产生的电场力会阻止K+的继续外流，当促使K+外流的浓差力与阻止K+外流的电场力达到平衡时， K+的净移动就会等于零，此时，细胞膜两侧稳定的电位差即为静息电位，也称为K+的平衡电位。

  26. ★静息电位实质：是K+外流形成的电—化学 平衡电位。

  27. 静息电位主要受细胞内外K+浓度的影响： 如细胞外K+浓度增高，K+浓度差减小，向外扩散的 动力减弱，K+外流减少，静息电位减小 （即膜内外的 电位差变小）。 如细胞外的K+浓度降低，将引起静息电位增大（即 膜内外的电位差变大）。

  28. 四、动作电位 (Action potential，AP ) (一) ★概念 可兴奋细胞受刺激时，在静息电位基础上产生的 可传布的电位变化过程，称为动作电位。 动作电位由锋电位和后电位组成。

  29. 四.动作电位(action potential AP) （二）AP实验现象：

  30. (三) 动作电位的演变过程： 去极化 （depolarizing phase ） 反极化(超射) (overshoot ) 复极化 (repolarizing phase ) 超极化 Hyperpolazing phase 2微小而缓慢的电位波动

  31. ★(四)产生机制 用离子流学说来解释： 1. 去极化时相 细胞受刺激 少量钠通道开放 静息电位减小到阈电位水平 大量钠通道开放 细胞外Na+快速、大量内流 细胞内电位急剧 上升 锋电位的上升支。(Na+内流)

  32. 2. 复极化时相 膜电位达到Na+平衡电位水平 钠通道失活关闭，钾通道激活开放 Na+停止 内流、K+快速外流 细胞内电位下降，恢复 到负电位水平 锋电位的下降支。(K+外流) 3. 后电位 钠、钾泵活动，使膜两侧离子分布恢复兴奋前不均衡状态。(钠泵活动)

  33. ★描述膜两侧电荷分布的一组术语 极 化: 细胞膜两侧处于外正、内负的状态。 超极化: 以静息电位为标准，电位差加大（膜内更负）。 去极化: 细胞膜两侧电位差变小的过程。 反极化: 膜电位的极性发生倒转（外负内正）。 复极化: 细胞由反极化状态恢复到原来的极化状态的过程。

  34. (五)动作电位的特点： ① “全或无” 现象 ② 不衰减性传导 ③ 脉冲式产生 各种细胞AP持续时间有很大差别： 神经和骨骼肌细胞：１ms至数 ms 心室肌细胞：长达 300ms 左右

  35. (六)细胞动作电位与兴奋性变化之间的时间关系：(六)细胞动作电位与兴奋性变化之间的时间关系： 锋电位——绝对不应期 后电位——前段相当于相对不应期和超常期 后段相当于低常期

  36. (七) 动作电位的产生条件与阈电位 ★阈电位：使细胞膜对Na+通透性突然增大的临界 膜电位值。 阈电位约比静息电位的绝对值小10～20mV。 静息电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位 的必要条件。

  37. 局部反应（电位） ：产生于膜的局部、较小的去极化 反应。 特点： ①电位幅度小，呈衰减性传导； ②不是‘全或无’式的，反应可随阈下刺激的增强 而增大； • ③有总和效应。 时间总和 • 空间总和

  38. 五. 动作电位的传导与局部电流 传导：在同一细胞上动作电位的传播 。 传递 ：动作电位是在两个细胞之间进行传播 。 神经冲动 ：在神经纤维上传导的动作电位 。

  39. 五. 神经冲动的传导 （一）神经纤维传导的基本特征 （二）神经冲动在同一细胞中的传导 。 （三）神经纤维的传导速度

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