第四章种子植物的营养器官

器官是具有一定外部形态和内部结构，由多种组织构成的，并执行一定生理机能的植物体组成部分。器官是具有一定外部形态和内部结构，由多种组织构成的，并执行一定生理机能的植物体组成部分。营养器官：根、茎、叶。繁殖器官：花、果实和种子第四章种子植物的营养器官

第一节根的结构、发育与生理功能 • 第二节茎的结构、发育与生理功能 • 第三节根茎的异常结构 • 第四节叶的结构、发育与生理功能 • 第五节营养器官的变态

第一节根的结构、发育与生理功能

一、根的生理功能 吸收作用: 吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类；固定和支持作用；储藏营养物和利用不定芽进行繁殖；某些氨基酸和植物碱的合成；分泌作用：根系分泌物造成的根系微生物可增强植物的代谢、吸收和抗病等。

二、根的形态 1.根的类型定根：主根、侧根不定根：由茎、叶、老根、胚状体产生的根

2、根系类型 • 直根系（深根性的）—裸子植物、双子叶植物的根系 • 须根系（浅根性的）—单子叶植物的根系 3、根的生长特性 • 土壤条件：好生长旺盛，发达。 • 植物特性：直根系，须根系。

三、根的结构 （一）根尖分区根尖指根的尖端长1-5cm的部位。从纵切面看，根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区(成熟区)四个区。

根尖的结构（分区） 根冠原表皮表皮分生区基本分生组织皮层原形成层中柱伸长区成熟区（根毛区）

1. 根冠 位置：根的尖端形态：一般为圆锥形细胞特点：排列不规则的薄壁细胞组成作用：保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤并减少损伤；根冠中淀粉体的作用：平衡石的作用，使根垂直生长。

2. 分生区 • 位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成 • 分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织 • 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分 • 进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱

3. 伸长区 • 位于分生区上方，长约2～5mm • 细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区 • 伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织

4. 成熟区（根毛区） • 位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区 • 成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区 • 根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm

（二）根的初生结构 • 根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长 • 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构

初生结构的三要素 • 表皮 • 皮层 • 中柱

1. 双子叶植物根的初生结构 表皮：外皮层皮层皮层薄壁组织内皮层（凯氏带）中柱鞘原生木质部初生木质部（外始式）后生木质部中柱原生韧皮部初生韧皮部（外始式）后生韧皮部薄壁细胞

双子叶植物根初生结构示意图

1. 表皮 表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成。表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适宜水和溶质渗透通过，部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。

1.表皮 • 热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根, 表皮由多层排列紧密的死细胞组成, 称为根被 • 保护作用, 防止水分丧失

2. 皮层 皮层是由多层薄壁组织细胞组成，有些植物皮层的最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时性保护作用。皮层最内方的一层细胞叫内皮层，其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。

外皮层 中皮层内皮层凯氏带

3. 维管柱 中柱是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，可分为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分，少数植物还有髓。

初生木质部 ★ 位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状 ★ 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生木质部靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部初生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式 ★ 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等 ★ 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型

初生韧皮部 位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞

薄壁组织 ■ 位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 ■ 双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分

髓 ■一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) ■多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在

根初生结构的特点: • 表皮特化产生根毛; • 内皮层特异性的加厚，形成凯氏带; • 中柱：包括中柱鞘、初生维管组织，有的植物的根有髓; • 中柱鞘具有潜在的分裂能力; • 初生木质部呈星芒状，初生韧皮部呈束状，二者相间排列; • 初生木质部与初生韧皮部均为外始式发育方式，原生在外，后生在内; • 原、后生木质部导管（或管胞）类型有差别。

2、禾本科(单子叶)植物根的初生结构 • 禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点,特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。 • 内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切壁未加厚。在横切面上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通道细胞

单子叶植物维管柱 中柱鞘维管组织初生木质部薄壁细胞初生韧皮部

双子叶植物和单子叶植物初生根比较 单子叶双子叶

比较：双子叶植物单子叶植物 ——————————————————————————— 内皮层具凯氏带五面细胞壁增厚 ——————————————————————————— 次生生长木质部与韧皮部之木质部与韧皮部之间有薄壁细胞，间无薄壁细胞，能进行次生生长不能进行次生生长 ——————————————————————————— 木质部辐射角少于 6 个多原型（ 6 个以上） ———————————————————————————

（三）根的次生长和次生结构

形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的、由薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的、由薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。

维管形成层形成的次生结构特点 • 1.次生维管组织中，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列 • 2.形成层每年向内、外增生新的维管组织，使根的直径不断增大 • 3.次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小

双子叶植物根的次生生长和次生结构

根的三生结构 有些植物（如甘薯、甜菜）还能产生根的三生生长，也会引起根的加粗。甘薯块根在次生导管周围形成副形成层，副形成层（accessory cambium）活动时，向内产生三生木质部，向外产生三生韧皮部。甜菜直根维管形成层产生次生结构后，中柱鞘活动产生第一轮副形成层,向内产生三生木质部，向外产生三生韧皮部。在三生韧皮部的薄壁细胞的外侧形成新一轮的副形成层，再形成三生结构，使根不断增粗。

（四）侧根的形成 在主根或不定根开始初生生长不久就开始产生侧根，侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。

二原型 三原型四原型多原型根侧根的发生位置与不同类型根的关系示意图

侧根形成过程 • 中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基 • 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠 • 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根

侧根的发生

侧根的产生

第四章 种子植物的营养器官