第六节半知菌亚门真菌 ( Deuteromycotina )

第六节半知菌亚门真菌(Deuteromycotina) 一、概述 • 半知菌亚门的真菌称作半知菌(fungi imperfecti）。 • 半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。 • 半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。

未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。

严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。 • 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。

半知菌习性 广泛分布大多陆生，也有生活在海洋和淡水中大多腐生寄生引起动、植物及人类疾病（植物病原真菌有一半左右属于半知菌）害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌

半知菌所致植病的特点 病状种子、果实霉烂苗木枯死叶斑、炭疽、疮痂枝条枯死、丛生主干溃疡根部腐烂维管束阻阻塞、坏死，植株萎蔫（枯萎、黄萎）病征霉状物、粉状物、小黑点等

二、形态特征 • 半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝无隔膜的不属于半知菌。菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。 • 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。（一）营养体

（二）无性繁殖 基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。 1、分生孢子（conidia）：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢于类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。

半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。 • 分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。

2、载孢体的类型 载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。（1）分生孢子梗（conidiophore）由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

（2）分生孢子梗束(synnema) 是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。（3）分生孢子座(sporodochium) 是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。

（4）分生孢子器(pycnidium) 由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。

（5）分生孢子盘(acervulus)： 由多根菌丝特化成的垫状或浅盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。

（6）子座状载孢体(stromatic conidiomata) 由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。

三、分生孢子的个体发育类型 半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程（分生孢子的个体发育）和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型: （1）菌丝型或体生式(thallic)分生孢子：分生孢子由产孢细胞（营养菌丝细胞）整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。（2）芽殖型或芽生式(blastic)分生孢子：分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。

根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为外生或全壁式及内生或内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为外生或全壁式及内生或内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。

（一）菌丝型分生孢子 • 菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。 • 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enterothallic)。 • 外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。 • 内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。

外生菌丝型或全壁体生式 外生或全壁节孢子(anhriconidia) 产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子；分生节孢子 (meristemarthric conidia）产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。

内生菌丝型或内壁体生式 产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。

（二）芽殖型分生孢子 • 芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。 • 芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖型(enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。

外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。 • 内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。

芽殖型分生孢子的产孢方式： (1)合轴式 (2)环痕式 (3)芽生式 (4)瓶梗式 (5)孔生式

（1）合轴式(sympodia) 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。

（2）环痕式（annellidic） 是外生芽殖型或全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。

（3）芽生式 产孢细胞以外生芽殖或全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。

（4）瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。所产生的孢子均为内生芽殖型或内壁芽生式。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。

（5）孔生式 内生芽殖型或内壁芽生式的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称为孔出孢子。

四、分类 （一）半知菌的分类概述真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官和有性孢子为依据，而半知菌却缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。半知菌的分类主要是根据分生孢子阶段的形态特征。而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。

根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。

（二）半知菌分类的主要依据 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是： 1、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。

（三）半知菌的分类系统 1、传统分类主要采用萨卡度(Saccardo，1899)分类系统 • 该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。

真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目： ⑴ 丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。 ⑵ 黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 ⑶ 球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 ⑷ 无孢菌类(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。

其中丛梗孢目再分为4个科： （1）淡色孢科(Moliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；（2）暗色孢科(Dematiaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色；（3）束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；（4）瘤座孢科(Tuberculariaceae)产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。

分生孢子的分隔、形状和色泽分为7类：

单胞类：孢子单孢，圆形，卵圆形，或圆筒形。单胞类：孢子单孢，圆形，卵圆形，或圆筒形。双胞类：孢子双细胞，卵圆形到长椭圆形。多胞类：孢子3个细胞以上，具有2个或多个横。砖格胞类：孢子具有纵横分隔。线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；无色到有色。螺旋孢子类：孢子圆筒形，螺旋式卷曲，单胞或多胞；无色或有色。星状孢子类：孢子星状(放射状)；单胞或多胞；无色或有色。

2、近代分类系统，可归纳为三类 ⑴ 以分生孢子形成方式为基础的分类系统。 ⑵ 从无性态和有性态的整体考虑，即所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系。 ⑶ 在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思（Ainsworth）1973年的分类系统和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。

安斯沃斯（Ainsworth，1973）分类系统 • Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。 • Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：芽孢纲(Blastomycetes)、丝孢纲 (HyPhomycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)。 • 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。

⑴ 芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。包括酵母菌和类似酵母的真菌，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales)真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。 ⑵ 丝孢纲(Hyphomycetes)：分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 ⑶ 腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。

霍克斯沃思（Hawksworth，1983）分类系统 丝孢纲（Hyphomycetes）无孢目（Agonomycetales）丝孢目（Moniliales）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢纲（Coelomycetes）黑盘孢目（Melanconiales）球壳孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）

3、1995年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有丝分裂孢子真菌（mitosporic fungi）的概念。

（四）半知菌分类与命名的交叉问题 • 由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在子囊菌或担子菌中，因此，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。 • 根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说，它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便。所以目前在国际上也认为是合法的。

主要原因是人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名，后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名。主要原因是人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名，后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名。 • 由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。

例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。 • 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum)。

有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。 • 例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus)，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae)。

五、丝孢纲（Hyphomycetes） 丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内（内生）。半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。

第六节半知菌亚门真菌 ( Deuteromycotina )