Widzenie

1. Widzenie Trójkąt Kanizsa

2. Spektrum elektromagnetyczne

3. Submodalności widzenia

4. Trzy etapy transdukcji • Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło. • Aktywne cząsteczki fotopigmentu aktywują fosfodiestraze (PDE), która zmniejsza koncentracje cyklicznego nukleotydu (cGMP). • Zmniejszenie stężenia cGMP powoduje zamknięcie kanałów kationowych, normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie otwartym.

5. Transdukcja – etap 1 W komórkach pręcikowych fotopigment - rodopsyna składa się z białka – opsyny oraz grupy prostetycznej absorbującej światło - retinalu. Rodopsyna tworzy siedem segmentów transbłonowych w błonie dysku pręcika. Opsyna składa się z 348 cząsteczek aminokwasów. Retinal przyłączony jest w 7 segmencie do czasteczki 296.

6. Transdukcja – etap 1 cd Retinal jest aldehydową pochodną retinolu (witaminy A). W ciemności retinal występuje w postaci izomeru 11-cis. Światło powoduje fotoizomeryzacje retinalu do formy trans. Następuje seria zmian konformacyjnych rodopsyny do postaci wzbudzonej (metarodopsyna II). Metarodopsyna rozpada się na opsynę i all trans retinal. All trans retinal jest transportowany do komórek nabłonkowych pigmentu, gdzie zamieniany jest w witaminę A, a stamtąd ponownie trafia do pręcików. Metarodopsyna II aktywuje transducynę rozpoczynając kolejny etap transdukcji.

7. Transdukcja – etap 2 Metarodopsyna II aktywuje transducyne (białko G). Towarzyszy temu wymiana 5`-guanozynodifosforanu (GDP) na 5`-guanozynotrifosforan (GTP). GTP aktywuje fosfodiestraze (PDE), która katalizuje hydorlizę cyklicznego nukleotydu (cGMP) do 5`-GMP. Powoduje to zmniejszenie stężenia cGMP w fotoreceptorze.

8. Transdukcja – etap 3 Zmniejszenie stężenia cGMP w cytoplazmie powoduje zamknięcie kanałów bramkowanych cGMP.

9. Wapń i adaptacja fotoreceptora Wywołane przez światło zamknięcie kanałów kationowych powoduje zmniejszenie stężenia jonów Ca2+. Jony wapnia hamują cykalzę guanylanową (GC) niezbędną do syntezy cGMP. Zredukowany napływ jonów Ca2+ zwiększa wytwarzanie cGMP, wyrównując stratę spowodowaną jego destrukcją przez światło.

10. Oko u kręgowców • Oko jest nakierowane tak, aby obraz został zogniskowany w dołku środkowym (fovea). Cechuje go najostrzejsze widzenie powodowane m. in.: • -dużą gęstością fotoreceptorów • brak naczyń krwionośnych • położenie na osi optycznej oka co minimalizuje aberracje

11. Błąd ewolucji? • Hipotezy: • ochrona przed niszczącym działaniem światła • ochrona przed nadmiarem ciepła • ułatwia ‘recycling’ dysków błonowych • Produkt uboczny: • - ślepa plamka Lewo: Schematyczny rysunek siatkówki Santiago Ramon y Cajal (ok.1900). Prawo: przekrój siatkówki szczura Dwa rodzaje ustawienia fotoreceptorów. Lewo: u bezkręgowców, prawo: u kręgowców

12. Fotoreceptory – pręciki i czopki Rozkład czopków i pręcików w siatkówce oka człowieka • Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów: pręciki i czopki • Tylko 10% światła wpadającego do oka pobudza fotoreceptory. Reszta ulega rozproszeniu lub absorpcji. • Pręciki są 20 razy bardziej liczne niż czopki • komórki pręcikowe są rozmieszczone w obszarze całej siatkówki z wyjątkiem dołka środkowego (fovea) i tarczy nerwu wzrokowego (optic disk = ślepa plamka). • pręciki 1000 razy bardziej czułe na światło niż czopki Czopki i pręciki w mikroskopie elektronowym

13. Przekaźnictwo wtórne w fotoreceptorach: cGMP czy Ca2+ Eksperyment pokazujący, że przekaźnikiem wtórnym jest cGMP, a nie Ca2+. A. pojedynczy pręcik umieszczony w roztworze Ringera i połączony z elektrodą. Błysk światła blokuje tzw. prąd ciemnościowy. Końcówka pręcika jest urwana i wnętrze wypełniona się roztworem z zewnątrz. Podanie cGMP powoduje napływ prądu. C. Zmiana koncentracji Ca2+ w roztworze nie ma wpływu na opowiedz pręcika.

14. Obwody siatkówki kierunek światła Siatkówka zawiera 5 podstawowych rodzajów neuronów łączących się w obwody. Fotoreceptory – czopki i pręciki; interneurony – komórki dwubiegunowe (CB, RB), poziome (Hz) i amakrynowe (A); komórki wyjściowe siatkówki - komórki zwojowe (Off-Beta, On-Beta).

15. Komórki zwojowe „On” i „Off” Komórki zwojowe siatkówki mają kołowe pola recepcyjne z wyspecjalizowanym centrum (różowy) i otoczką (szary). Komórki „On-center”są pobudzone przez stymulacje centrum ich pola recepcyjnego i hamowane przez stymulację otoczki. Na rysunku widać odpowiedzi (zapisy zewnątrzkomórkowe) obu rodzajów komórek na stymulację świetlną (kolor żółty). A. Komórki „On-center” odpowiadają najsilniej gdy cała środkowa część jest pobudzana (3). Odpowiadają one silnie, lecz nieco słabiej, gdy tylko część centrum jest pobudzona (1). Oświetlenie otoczki punktowe (2) lub w całości (4) zmniejsza lub hamuje zupełnie odpowiedź komórki. Po wyłączeniu bodźca przejściowo pojawia się zwiększona aktywność. Rozmyte oświetlenie całego pola recepcyjnego (5) wywołuje słabą odpowiedź gdyż efekty centrum i otoczki znoszą się nawzajem. B. Spontaniczna aktywność komórki „off-center” zanika gdy oświetlona jest część centralna (1, 3) lecz przejściowo przyśpiesza po wyłączeniu bodźca. Światło padające na otoczkę pola recepcyjnego pobudza komórkę (2, 4). Wniosek: komórki zwojowe siatkówki odpowiadają optymalnie na kontrast i szybkie zmiany oświetlenia w ich polu recepcyjnym.

16. Obwody generujące odpowiedzi komórek zwojowych Obwody generujące antagonistyczną otoczkę w polach recepcyjnych komórek zwojowych. Tutaj, wzrost oświetlenia występuje w receptorach należących do otoczki pola recepcyjnego. Światło powoduje hiperpolaryzację fotoreceptorów zmniejszając wydzielanie glutaminianu do komórek horyzontalnych Komórki horyzontalne ulegają hiperpolaryzacji i zmniejszają wydzielanie transmitera do zakończeń fotoreceptorów ze środka pola recepcyjnego. Neurotransmiter wydzielany przez komórki horyzontalne hiperpolaryzuje fotoreceptory, a jego malenie powoduje depolaryzację receptorów środka pola recepcyjnego. W wyniku tego, zakończenia receptorów w centrum wydzielają transmiter do komórek bipolarnych powodując hiperpolaryzację bipolarnych komórek „On - center” i depolaryzację bipolarnych komórek „Off - center”. Zmiana wydzielania transmitera z z komórek bipolarnych powoduję zmianę w odpowiedzi komórek zwojowych. Obwody generujące odpowiedź komórek zwojowych przy pobudzeniu centrum ich pola recepcyjnego. Pobudzenie światłem centrum pola recepcyjnego komórek zwojowych, zarówno typu „On” jak i „Off”, powoduje zmniejszone wydzielanie glutaminianu - neurotransmitera, który ma przeciwny efekt na komórki bipolarne „On” i „Off”: komórki bipolarne „On” ulegają depolaryzacji, komórki „Off” – hyperpolaryzacji. Powoduje to zwiększone wyładowania w komórkach zwojowych „On-center” i zmniejszone w komórkach zwojowych „Off-center”.

17. Rodzaje komórek zwojowych (P) (M) Komórki zwojowe różniące się własnościami funkcjonalnymi stanowią początek kanałów przetwarzania równoległego w układzie wzrokowym

18. Obwody czopków i pręcików Noc: Pręciki włączone. Czopki nieaktywne ale generują odpowiedź na światło poprzez synapsy elektryczne z pręcikami (konwergencja 50:1). W zupełnej ciemności następuje zamkniecie synaps elektrycznych i pręciki przesyłają sygnały przez komórki dwubiegunowe (konwergencja 1500:100:1). Zanik ostrości i barw lecz wzrost wrażliwości. Dzień: Pręciki nasycone. Informacja z czopków trafia do komórek dwubiegunowych ‘On’ i ‘Off’ stamtąd do komórek zwojowych typu X w okolicy dołka środkowego. Konwergencja (u kota: 36:9:1, u naczelnych 1:1:1). Ostre i kolorowe widzenie.

19. Widzenie barwne A. Rodopsyna w pręcikach wykazuje różną czułość dla różnych długości fali. Receptor jednopigmentowy (Rh lub G) nie rozróżnia kolorów dla których ma tę samą czułość. Również, nie wie, czy zmiana odpowiedzi wynika ze zmiany długości czy natężenia fali. B. W systemie trzypigmentowym, o zachodzących na siebie krzywych czułości, kolor obiektu jest jednoznacznie określony przez stopień aktywacji trzech populacji czopków i nie zależy od jasności obiektu (linia przerywana). Kolor kodowany jest rozkładem aktywności w różnego typu czopkach

20. Widzenie dzienne i nocne Spektra absorbcyjne czterech fotopigmentów w siatkówce człowieka.Jasne krzywe odpowiadają trzem rodzajom opsyn w czopkach. Ciemna linia odpowiada rodopsynie w pręcikach.Absorbcyjność jest logarytmem intensywności światła padającego podzielonej przez intensywność światła przepuszonego. Czułość oka na różne długości fali adaptuje się do oświetlenia. W ciemnym oświetleniu dominuje widzenie pręcikowe (krzywa przerywana). Przy większej jasności zaczyna dominować widzenie czopkami i krzywa czułości przesuwa się w prawo (linia ciągła).

21. Droga wzrokowa Droga kolankowato-prążkowana: siatkówka, nerw optyczny, skrzyżowanie wzrokowe, ciało kolankowate boczne, kora wzrokowa. Ciało kolankowate boczne (Lateral geniculate nucleus of the thalamus - LGN) Pierwszo- rzędowa kora wzrokowa (V1) Pasmo wzrokowe Skrzyżowanie wzrokowe

22. brak widzenia cięcie Lokalizacja uszkodzeń drogi wzrokowej do V1 brak widzenia cięcie Ze względu na sortowanie włókien z siatkówki w skrzyżowaniu wzrokowym, lewe pasmo wzrokowe i lewy LGN przejmują aksony z lewych stron obu siatkówki. Pozwala to diagnozować niektóre uszkodzenia drogi wzrokowej.

23. Retinotopowa organizacja drogi wzrokowej wstępującej Kora prążkowa V1 Precyzyjne topograficzne mapowanie siatkówki w wyższych obszarach drogi wzrokowej - retinotopia

24. Droga wzrokowa Nerw optyczny rozdziela się w skrzyżowaniu wzrokowym i biegnie do różnych warstw ciała kolankowatego bocznego. Nieskrzyżowane włókna nerwu optycznego unerwiają warstwy 2, 3 i 5. Skrzyżowane włókna unerwiają warstwy 1, 4, 6. M – warstwy wielkokomórkowe (magnocellular), P – warstwy drobnokomórkowe (parvocellular). Komórki przekaźnikowe wzgórza (LGN) projektują do kory mózgowej i zachowując segregację z oka ipsi- i kontra-lateralnego tworzą kolumny dominacji ocznej. Komórki korowe czułe na orientacje przestrzenna ułożone są w mniejsze kolumny. Trzecim rodzajem kolumny są tzw. krople z komórkami odbierającymi informacje o kolorze. Warstwy wielkokomórkowe i drobnokomórkowe w ciele kolankowatym bocznym

25. Selektywność orientacji przestrzennej w neuronach kory wzrokowej Najprostszą własnością komórek w V1 jest czułość na brzeg lub linię światła o określonym kierunku, w określonym miejscu pola recepcyjnego. Komórki takie nazywane są komórkami prostymi.

26. Kolumny orientacji przestrzennej Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981

27. Komórki ‘proste’ i ‘złożone’ Komórki ‘proste’ – opowiadają na określoną orientację i położenie bodźca. Komórki ‘złożone’ odpowiadają na określoną orientację bodźca w dowolnym miejscu pola widzenia.

28. Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5 mm x 5 mm) stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca) całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi neuronów całkowita aktywacja podczas natychmiastowej odpowiedzi neuronów kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html

29. Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5 mm x 5 mm) stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca) całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi neuronów całkowita aktywacja podczas natychmiastowej odpowiedzi neuronów kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html

30. Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5 mm x 5 mm) stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca) całkowita aktywacja całkowita aktywacja Kolumny selektywności na orientacje w V1 u małpy. Z Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex.Nature. 1986; 321(6070):579-85. kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html

31. Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca) natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5 mm x 5 mm) obraz na siatkówce kod koloru całkowita aktywacja podczas natychmiastowej odpowiedzi neuronów całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi neuronów http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html

32. Kolumny dominacji ocznej 4-ta warstwa korowa obszaru V1 Wejście z lewego oka Wejście z prawego oka Oprócz kolumn orientacji przestrzennej, istnieją kolumny dostające wejścia tylko z jednego oka. Ich wizualizacja jest możliwa poprzez synaptyczny transport radioaktywnych aminokwasów wstrzykniętych do jednego oka. Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981

33. Efekt deprywacji jednoocznej Wygląd normalny: Po deprywacji wejścia wzrokowego do jednego oka przez pierwszych 6 tygodni życia. Obszary dostające wejścia z oka normalnego ulegają powiększeniu kosztem obszarów z oka deprywowanego.

34. Plamki korowe w V1 Plamki korowe Znakowanie oksydazą cytochromową (katalizującej ATP) ukazuje obszary wysokiej aktywności komórkowej (plamki) i obszary niskiej aktywności (obszary międzyplamkowe). Komórki obszarów międzyplamkowych reagują na orientację przestrzenną bodźca ale nie reagują selektywnie na długość fali świetlnej i ruch.

35. Podsumowanie: organizacja V1 (Plamki korowe) Każdy moduł (hiperkolumna) zawiera kolumny dominacji ocznej dla lewego i prawego oka oraz kolumny orientacji przestrzennej dla wszystkich orientacji bodźca. Sąsiednie punkty siatkówki są reprezentowane w sąsiadujących ze sobą hiperkolumnach (Kolumny orientacji przestrzennej) Moduł (Kolumny ocznej dominacji)

36. Kora wzrokowa względem innych obszarów korowych Reprezentacja siatkówki została znaleziona w 32 obszarach korowych. Każdy obszar specjalizuje się w procesowaniu innego aspektu informacji wzrokowej (np. ruch, kształt, kolor, głębia, twarz). Procentowy udział kory w analizowaniu bodźców sensorycznych: 50% - kora wzrokowa 11% - kora czuciowa 3% kora słuchowa

37. Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’ Tab. Różnice pomiędzy komórkami M i P w LGN Równoległe przetwarzanie informacji wzrokowej odbywa się w dwóch strumieniach. Strumień grzbietowy (dorsal) analizuje informację przestrzenną, ruch i głębię. Strumień brzuszny (ventral) analizuje kształt i kolor.

38. Połączenia obszarów kory wzrokowej u małpy

39. Wyspecjalizowane komórkiodpowiadają na twarze

40. Rozpoznawanie twarzy Astronauta Chris Hadfield w stanie nieważkości

41. Rozpoznawanie twarzy Efekt tego złudzenia opiera się na dwóch własnościach układu rozpoznawania twarzy. 1.Twarze zazwyczaj są rozpoznawane w pozycji normalnej. 2.Twarze są procesowane na zasadzie własności całej powierzchni i ogólnego kształtu, a nie szczegółów pojedynczych elementów.

42. Problem scalania (binding problem) W jaki sposób mózg buduje jednolity percept (spójne wrażenie wzrokowe) z niezależnie przetwarzanych atrybutów bodźca?

43. Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1 Uwaga wybiera i łączy wybrane własności obiektu – Triesman, Julesz, 1986 Master map Własności obiektów w polu wzrokowym są kodowane przez równoległe kanały tworzące mapy własności (feature maps) – patrzenie przeduwagowe (preattentive process). Jest to proces rownoległy. Wyostrzenie uwagi scala rozdzielone własności obiektu, ich kombinacja jest kodowana w mapie nadrzędnej (master map). Jest to procesowanie sekwencyjne. Z Treisman A. Features and objects in visual processing. Sci. Am. 1986, 255(5):114-125. Feature maps Visual field

44. Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1 Przykład

45. Uwaga ‘zwęża’ pole recepcyjne do jednego przedmiotu – Reynolds i Desimone, 1999 Problem scalania (binding problem) – hipoteza 2 • Obserwacje: • rozmiary pól recepcyjnych neuronów rosną wraz z poziomem w hierarchii drogi wzrokowej (np. strumieniu brzusznym neurony w V4 maja pola rec. ~10 stopni, w korze IT pole rec. ~ całe pole wzrokowe) • uwaga przyłączona do jednego z wielu bodźców w jednym z pól recepcyjnych powoduje odpowiedź tylko na ten bodziec. • Założenie: • Uwaga faworyzuje bodziec wybrany spośród wielu konkurencyjnych bodźców w polu recepcyjnym. Efektem uwagi jest ‘zawężenie’ pola recepcyjnego wokół wybranego bodźca. • Rozumowanie: • Gdy efektywne pole recepcyjne zawiera tylko jeden bodziec, wszystkie atrybuty bodźca efektywnie się łączą. Odpowiedzi neuronów w V4. Gdy uwaga jest przyłączona do bodźca ‘preferowanego’ (dającego silniejszą odpowiedź), neuron jest pobudzany przez bodziec ‘preferowany’ i daje silną odpowiedź. Gdy uwaga jest przyłożona do bodźca ‘słabego’, bodziec ‘preferowany’ jest eliminowany, neuron jest pobudzany przez bodziec ‘słaby’ i odpowiada słabo. Uwaga otaczająca wybrany obiekt powoduje zawężenie pola recepcyjnego i neuron odpowiada tylko na jeden obiekt.

46. teoria: synchronizacja aktywności rozproszonych obszarów kory ‘łączy’ neurony ze sobą (von der Malsburg, 1986) • neurony reprezentujące różne własności obiektu, odpalają w tym samym cyklu oscylacji gamma. Różne grupy komórek odpalające w różnych cyklach reprezentują różne obiekty. • potwierdzenie doświadczalne: przestrzennie odległe kolumny w korze wzrokowej synchronizują aktywność w paśmie gamma (~ 40 Hz) w odpowiedzi na bodziec (Gray, Konig, Engel, Singer, 1989). Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3 Zapisy potencjałów czynnościowych z 10 komórek oraz (na dole) aktywność populacji w częstość 40 Hz. Trzy nakładające się subpopulacje (A-C) kodują trzy obiekty poprzez synchronizacje odpalania, Z: W Singer. Neuronal Synchrony: A Versatile Code Review for the Definition of Relations? Neuron, Vol. 24, 49–65,, 1999.

47. Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3 cd Przykład: Tworzenie perceptu trójkąta. A. Iluzoryczny lub rzeczywisty trójkąt wywołuje aktywność w paśmie gamma ok.280 ms. B. Brak spójnego bodźca nie wywołuje wzmożonej aktywności w paśmie gamma. Z: Tallon-Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J.Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human.J Neurosci. 1996;16(13):4240-9.

48. Problem scalania (binding problem) – hipoteza 4 • eksperyment: komórki projektujące z ciała kolankowatego bocznego do kory (inferior temporal) zawierają informacje o bodźcu w czasowym wzorcu wyładowań. • hipoteza: pojedyncze komórki kodują informacje o różnych właściwościach bodźca (np. kształt, kontrast, kolor) poprzez czasowy rozkład potencjałów czynnościowych. Komórki zawierają pewną informację o różnych własnościach bodźca, co eliminuje problem scalania – Optican, Richmond, 1991. Odpowiedzi (gęstość odpalania) pojedynczego neuronu w korze IT małpy. Z Yasuko Sugase, Shigeru Yamane, Shoogo Ueno Kenji Kawano. Global and fine informationcoded by single neuronsin the temporal visual cortex. Nautre1999, Vol. 400, pp. 869 – 873.

49. Gdzie powstaje świadomość? Odpowiedzi komórek kory IT podczas rywalizacji obuocznej. Okres rywalizacji zaznaczony jest na szaro. Podczas rywalizacji małpa,poruszając dźwignią, sygnalizuje zmiany w postrzeganiu mimo braku zmian w podawaniu bodźca. Zmiany percepcji są skorelowane ze znacznymi zmianami w aktywności neuronów. D. L. SHEINBERG AND N. K. LOGOTHETIS, The role of temporal cortical areas in perceptual organization. Proc. Natl. Acad. Sci. USAVol. 94, pp. 3408–3413, 1997

50. Gdzie powstaje świadomość? Synchronizacja neuronalna komórek V1 i V2 podczas rywalizacji obuocznej u kota. A. Układ doświadczalny. B-E B, D – kroskorelogramy dwóch lokalizacji w korze aktywowanych przez oko, które wygało (b, c) i przegrało (d,e) rywalizacje. Podczas stymulacji jednoocznej (b), komórki wykazują silna korelacje, wzmocnioną jeszcze bardziej, przy podaniu bodzca rywalizujacego c). Odwrotny sytuacja wystepuje dla oka przegrywajacego rywalizacje. Wniosek: powstawanie świadomości nie wiąże się z ze zmianą częstości odpalania neuronów na wysokim poziomie organizacji, lecz z poziomem synchronizacji na wczesnym poziomie procesowania informacji. Fries, P., Roelfsema, P.R., Engel, A.K., Ko¨ nig, P., and Singer, W.(1997).Synchronization of oscillatory responses in visual cortex with perception in interocular rivalry. Proc. Natl. Acad. Sci. striate visual cortical areas of the cat. Proc. Natl. Acad. Sci. USAUSA 94, 12699–12704. 88, 6048–6052.