380 likes | 584 Views
HYBRIDIZACE A HYBRIDN Í ZÓNY. Chorthippus parallelus. Sekundární kontakt. kruhové druhy:. postgl a ci ální expanze. budníček zelený ( Philloscopus trochiloides ). Ensatina eschscholtzii - klauberi. A. hybridn í taxon. A. . C. . B. B. A. hybridn í roj (hybrid swarm).
E N D
Chorthippus parallelus Sekundární kontakt kruhové druhy: postglaciální expanze budníček zelený (Philloscopus trochiloides) Ensatina eschscholtzii - klauberi
A hybridní taxon A C B B A hybridníroj (hybrid swarm) B hybridnízóna Možné výsledky hybridizace
Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populacesetkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985) Hybridní zóny mohou být • primární • sekundární • mosaic, staggered, mottled, tension, ... • extrinsic selection • intrinsic selection (prezygotic, postzygotic)
Mozaiková hybridní zóna: • vliv vnějšího prostředí • vlastně soubor několika hybridních zón • př.: kuňka obecná (Bombina bombina) a k. žlutobřichá (B. variegata)
Bombina: B. variegata:hory, pahorkatinyterestrickározmn. v loužíchtlustá kůže neteritoriální580 Hzkratší vývoj B. bombina:nížinypřevážně ve voděvětší vodní plochy tenčí kůžeteritoriální530 Hzdelší vývoj v Chorvatsku mozaiková HZ, v Polsku ne
Tenzní zóna je když… Mr. Lightbelly Miss Darkback
Tenzní zóna je když… Mr. Lightbelly Miss Darkback disperze rozšiřování zóny
Tenzní zóna je když… Mr. Lightbelly Miss Darkback ♂ ♀ selekce proti hybridům! zužování zóny Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou („tenzí“) mezi disperzí a selekcí
“population trough” Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty („population trough“)
Teorie klin: sekundární kontakt: koincidentní a konkordantníkliny
koincidence = souhlasná pozice středů konkordance = souhlasný tvar klin (v praxi většinou souhlasné šířky)
Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2
Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy s postupujícím časem konkordance mizí ... lokus 1 lokus 2 ... ale (u tenzní zóny) selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě udržuje koincidenci
Teorie klin: občas ... lokus 1 lokus 2 ... ale kliny stále paralelní
průběh hybridní zóny může být komplikovaný.... ... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru
Cline interpolated from widescale survey Real local cline
šířka (w) = 1/max. slope střed (c) Příklad: Mpi • proložení: např. logistická regrese modely založené na teorii klin • sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce:
1.0 0.8 0.6 Frequency p 0.4 0.2 0.0 c 0 20 40 60 80 100 120 140 Distance along transect Více genů: „stepped“ model (symetrický, asymetrický) • vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací • zesílení selekce ve středu zóny centrální schod • introgresní „ocasy“ vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy
Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnout některé další klíčové evoluční parametry: • dispersal: • effective selection: • selection on marker loci: • selection on selected loci: • fitness of hybrids: • number of loci under selection:
srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů • likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings ...
šířka kliny vzdálenost na chromosomu molekulární markery centromera hybridní zóna oblasti pod selekcí
Teorie klin: cline models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters ?? problém, jak analyzovat
Frequency of marker Distance along transect Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA) non-monotonic “adjacent violators” Frequency of marker Brunk (1955) Barlow et al. (1972) Macholán et al. (2008) Distance along transect
PAVA for different orientations • No. orientations = N(N – 1) • 3 sites: 6 different directions 20 sites: 380 directions accuracy 1 most likely direction
Zfy2 Btk Abpa Es1 Gpd1 Idh1 Mpi Np Sod1 Consensus Y
X and Y monotonic clines – cons. and Y orientations Ycons YY Btkcons
D=44%** M=45%*** DYM=51% salient/invagination 330 km2
problém nezávislosti vzorků: FST a FIS .... Ne • zasílení (reinforcement):
W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller Proč studovat hybridní zóny - speciace • Dobzhanského-Mullerův model
Proč studovat hybridní zóny - speciace • Haldaneovo pravidlo • role pohlavních chromozomů • role genového konfliktu • speciační geny: Odysseus (Drosophila), Nup (Drosphila), Hst (myš) H. Allen Orr Jerry Coyne
Programy pro analýzu hybridních zón: • Analyse: Stuart J.E. Baird, Nick H. Barton (Mac) • ClineFit: Adam Porter (PC) • CFit: Thomas Lenormand (PC) • (Geneland) S.J.E. Baird N.H. Barton T. Lenormand A. Porter
Gompert and Buerkle (2009): celogenomová analýza
Cytonukleární nerovnováhy • = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických (mitochondriálních) alel • 3 2 tabulka
Absence hybridizace Náhodné křížení, hybridní roj Hybridizace bez výraznější introgrese,křížení nezávisí na pohlaví Hybridizace bez introgrese,křížení závisí na pohlaví
Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem Symetrická introgrese do obou druhů Možná introgrese,křížení závislé na pohlaví