国家精品课程《普通植物病理学》

国家精品课程《普通植物病理学》 第四章植物病原菌物第三节植物病原菌物的主要类群五半知菌类 (Imperfect fungi) 福建农林大学植物保护学院

概述 • 什么是半知菌？又被称作Anamorphic（半型的） fungi; Mitosporic （有丝分裂孢子） fungi; Conidial （分生孢子） fungi; Imperfect（不完全）fungi; Fungi imperfecti • 由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。

例外：未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌。例外：未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌。 • 对于未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群。已证明大多半知菌属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。

习惯上,往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌（如稻瘟病菌和纹枯病菌)中。习惯上,往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌（如稻瘟病菌和纹枯病菌)中。 • 系统发育关系不密切，已知有2600属，> 20,000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。

半知菌习性 广泛分布大多陆生，也有生活在海洋和淡水中大多腐生重要的工业真菌和医药真菌寄生引起动、植物及人类疾病（植物病原真菌有一半左右属于半知菌）害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌

形态特征 • 营养体菌丝体发达、有隔，少数为单细胞(酵母类)；形成子座、菌核、分生孢子梗。

形态特征 • 无性繁殖从分生孢子梗（产孢细胞上）以芽殖、断裂及裂殖的方式形成分生孢子（conidia）。（除无孢目外）。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成侵染结构或菌丝体。有些半知菌还产生其他的无性孢于类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子等。

分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。

载孢体（conidiomata） 指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有以下类型。（1）分生孢子梗（conidiophore）：单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

（2）分生孢子梗束(synnema) 是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。（3）分生孢子座(sporodochium) 是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。

（4）分生孢子器(pycnidium) 近球形特化结构，其内形成分生孢子梗（产孢细胞）及分生孢子。典型的有固定的孔口。可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。

（5）分生孢子盘(acervulus)： 特化的垫状或浅盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子的产孢机构。四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。

分生孢子的个体发育类型 （1）芽殖型或芽生式(blastic)分生孢子：分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。（2）菌丝型或体生式(thallic)分生孢子：分生孢子由产孢细胞（营养菌丝细胞）整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。（3）各层壁都参与孢子形成的为全壁式（Holothallic)，仅内壁参与孢子形成的为内壁式(Arthric)。

有限式 及顶的向基式向顶式产孢细胞发育方式（Cole, 1986）

（一）体生型分生孢子 外生或全壁节孢子(arthroconidia) 产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子；分生节孢子 (meristemarthric conidia）产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。

内生菌丝型或内壁体生式分生孢子 产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。

（二）芽殖型分生孢子 （1）合轴式(sympodia) 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。

（2）环痕式（annellidic） 是外生芽殖型或全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。

（3）芽生式 产孢细胞以外生芽殖或全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。

（4）瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。所产生的孢子均为内生芽殖型或内壁芽生式。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。

（5）孔生式 内生芽殖型或内壁芽生式的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称为孔出孢子。

半知菌分类的主要依据 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，主要依据是： 1、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。

半知菌的分类系统 传统分类主要采用萨卡度(Saccardo，1899)分类系统 • 该系统的特点以形态学为基础，不考虑它的系统发育关系。仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。

分为以下4个目： ⑴ 丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。 ⑵ 黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 ⑶ 球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 ⑷ 无孢菌类(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。

近代分类系统，可归纳为三类 ⑴ 以分生孢子形成方式为基础的分类系统。 ⑵ 从无性态和有性态的整体考虑，即所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系。 ⑶ 在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思（Ainsworth）1973年的分类系统和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。

安斯沃斯（Ainsworth，1973）分类系统 • Ainsworth(1973)现代分类系统是在 Saccardo传统分类系统的基础上建立起来的,开始注重真菌的产孢方式。是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌分3个纲：芽孢纲(Blastomycetes)、丝孢纲 (Hyphomycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)。

霍克斯沃思（Hawksworth，1983）分类系统 丝孢纲（Hyphomycetes）无孢目（Agonomycetales）丝孢目（Moniliales）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢纲（Coelomycetes）黑盘孢目（Melanconiales）球壳孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales） 1995年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有丝分裂孢子真菌（mitosporic fungi）的概念。

丝核菌属（Rhizoctonia） 菌核着生菌丝间，菌丝彼此相连。菌核褐色或黑色，形状不一，结构较疏松。菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩。立枯丝核菌（R. solani Kuhn）：引起多种植物立枯病和纹枯病。下分菌丝融合群（AG-1 — AG-9）

小核菌属（Sclerotium） • 菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。 • 齐整小核菌(S. rolfsii)引起花生等200多种植物白绢病。

丛梗孢属（Monilia） ●分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。 ●仁果丛梗孢（M. fructigena）引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。

粉孢属（Oidium ） ●菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。 ●引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。橡胶粉孢(O. heveae)引起三叶橡胶树的白粉病。

葡萄孢属（Botrytis） ●分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。 ●灰葡萄孢(B. cinerea)引起多种植物灰霉病。

柱隔孢属（Ramularia ） ●分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。 ●白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。

梨孢属（Pyricularia） ●分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。 ●稻梨孢(稻瘟病菌P. oryzae)引起稻瘟病。

青霉属（Penicillium） ●分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，分生孢子球形、单孢。 ●指状青霉病菌（P. digitatum )引起柑桔青霉病。多种果实霉腐。

曲霉属（Aspergillus） ●分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。 ●大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。又的引起植物果实霉变、腐烂。

轮枝孢属（Verticillium） 分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。大丽轮枝孢(V. dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。

尾孢属（Cercospora） ●分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞。 ●落花生尾孢(C. arachidicola)引起花生褐斑病。

链格孢属（Alternaria） 又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显；分生孢子串生或单生，砖隔状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。常在植物衰老或坏死组织上腐生细链格孢（A. tenuis）通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病。大孢链格孢(A. macrospora)引起棉花等多种植物轮纹斑病。

枝孢属（Cladosporium） ●分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串。 ●多主枝孢(C. herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。

黑星孢属（Fusicladium） ●分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截，l~2个细胞，深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。 ●梨黑星孢(F．pyrinum)引起梨黑星病。

德氏霉属(Drechslera) 又内脐蠕孢属。分生孢子梗粗壮、褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点腔孔状，凹陷在基部细胞轮廓线内。分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。 • 大麦条纹病菌(D. graminea) 。

平脐蠕孢属(Bipolaris) 德氏霉属相近属，分生孢子梭形，正直或弯曲，深褐色；脐点稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。 • 玉蜀黍平脐蠕孢(B. maydis)引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢(B. oryzae)引起水稻胡麻叶斑病。

弯孢属(Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒卵形，多数3个隔膜，中间1~2个细胞常不成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。新月弯孢（C. lunata）引起玉米的叶斑病，水稻、谷子、高粱的米粒变色。

镰孢属（Fusarium） 又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型：大型分生孢子多细胞，椭圆形至镰刀型，有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双胞，单生或串生，椭圆形至卵圆形。有时形成厚垣孢子。。

香蕉枯萎病

绿核菌属(Ustilaginoidea) • 分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子； • 分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。 • 稻曲绿核菌(U. oryzae)寄生于水稻穗上，引起稻曲病。

炭疽菌属（Colletotrichum） • 分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形。 • 胶孢炭疽菌（C. gloeosporioides）引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等多种植物炭疽病。

痂圆孢属（Sphaceloma） ★ 分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上。 ★ 分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。 ★ 柑桔痂圆孢（S. fawcettii）引起柑桔疮痂病。

盘二孢属（Marssonina） ◆分生孢子盘极小，分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。 ◆苹果盘二孢（M. mali）引起苹果褐斑病。

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