第七章细胞信号转导

第七章细胞信号转导

第三节蛋白质的可逆磷酸化 • 蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。 • 胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。 • cAMP可以通过PKA作用使下游的蛋白质磷酸化 • Ca2+可以通过与钙调素结合作用于Ca／CaM依赖的蛋白激酶使蛋白质磷酸化，也可以直接作用于CDPK使蛋白质磷酸化等

蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用。蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用。 • 外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联（cascade）放大。

（一）植物中的蛋白激酶 • 植物中存在着很多种的蛋白激酶，和动物蛋白激酶类似，植物中的蛋白激酶也可以根据被磷酸化的氨基酸的种类分为Ser／Thr／Tyr型，另外，在拟南芥中还发现了组氨酸蛋白激酶。 • 根据蛋白激酶的调节物植物中的蛋白激酶可以分为：钙和钙调素依赖的蛋白激酶类受体蛋白激酶。

钙依赖型蛋白激酶(CDPKs) • 植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 • 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPK基因表达。 • 现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。

CaM 和 CDPK 的结构比较

（二）植物中的蛋白磷酸酶 • 蛋白磷酸酶（protein phosphotase，PP）与蛋白激酶在细胞信号转导中的作用相反，主要功能是使磷酸化的蛋白质去磷酸化 • 当糖原磷酸化酶在蛋白激酶作用下磷酸化而被“激活”时，则在蛋白磷酸酶的作用下脱磷酸化而“失活” • 所以把蛋白激酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白质磷酸化和脱磷酸化作用称为生物体内的“阴阳反应”。 • 正是这种相互对立的反应系统，才使得生物体内的酶、离子通道等成分，在接收上游传递来的信号时通过蛋白激酶适时激活，一旦完成信号接收或传递后及时失活，不至于造成生物体内出现持续性激活或失活的现象。

三、反应 • 反应是细胞信号转导的最后一步，所有的外界刺激都能引起相应的细胞反应，不同的外界信号细胞的生理反应也不同。 • 整合所有细胞的生理反应最终表现为植物体的生理反应。 • 根据植物感受刺激到表现出相应生理反应的时间，植物的生理反应可分为长期生理效应和短期生理效应。如植物的气孔反应、含羞草的感振反应、棚田效应等这些反应通常属于短期生理效应。而对于植物生长发育调控的信号转导来说，绝大部分都属于长期生理效应，如光对植物种子萌发调控、春花作用等。 • 由于植物生存的环境因子非常复杂，在植物生长发育的某一个阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加，由于细胞内的各个信号转导途径之间存在相互作用，又称信号系统之间的“交谈”（cross talk）,形成了细胞内的信号转导网络，此时植物体通过整合感受这些不同的外界刺激信号后，最终表现出植物体适应外界环境的最佳的生理反应

ABA和蓝光诱导气孔运动信号转导途径之间的交叉对话

如果把受体比喻为“检测器”的话，负责信号的接受和检出；那么G蛋白就相当于“转换器”，控制信号的时间和空间，既决定了GTP的水解速度，还决定了效应物被激活的时间，不仅使输入的信号被放大了，同时起到了信号计时器的作用；而G蛋白下游的磷脂酶C（PLC）或腺苷酸环化酶（AC）相当于效应器，使信号产生最终的效果；至于蛋白激酶和蛋白磷酸酶则相当于调谐器，修饰信号转导通路中成员的活性状态。

信号传导的分子途径 环境刺激环境刺激胞间信号传递胞间信号传递第一信使第一信使胞间信号胞间信号细胞外细胞外受体受体膜上信号转换膜上信号转换系统膜上信号转换系统 G蛋白 G蛋白细胞膜效应器效应器胞内信号转导第二信使第二信使 DAG IP3 Ca2+ cAMP 细胞内 Ca2+CaM PKC 蛋白质可逆磷酸化 PK Ca2+ CaM PKCa PKA CaM结合蛋白酶蛋白磷酸化修饰细胞反应

第七章 细胞信号转导