第六章消化与吸收（ Digestion and Absorption) 一 . 概述 (Introduction)

第六章消化与吸收 （Digestion and Absorption) 一.概述(Introduction) 二.口腔内消化(Digestion in Oral Cavity) 三.胃内消化(Digestion in Stomach) 四.小肠内消化(Digestion in Small Intestine) 五.大肠内消化(Digestion in Large Intestine) 六.吸收(Absorption)

一、概述 • 消化（机械性消化与化学性消化）、吸收的概念。 • 消化道平滑肌的特性： • 兴奋性较低，收缩速度较慢，伸展性大；对电刺激不敏感；对机械牵张、温度变化和化学刺激敏感。 • 静息膜电位很不稳定（-40~ -80mV），参与形成离子主要是K+，但还有Na+、Cl-、及钠钾泵活动等（图示）。

可在静息电位基础上自发去极化和复极化的节律性电位波动，称慢波电位，亦称基本电节律（basic electrical rhythm)，起自于纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞，经缝隙连接传导于平滑肌，不依赖于神经。 • 动作电位在慢波去极化达电压门控通道（主要是Ca2+,也有Na+的内流）阈电位时引起。动作电位频率越高， Ca2+内流越多，收缩幅度越大。 • 所以：慢波动作电位平滑肌收缩；慢波不能引发平滑肌收缩，但可控制其发生的节律，运动方向和速度。

胃肠平滑肌的电活动 胃肠道平滑肌具有连续而缓慢的电活动（特征），往往有两类基本电位波形：（1）慢波（2）锋电位（图示7-3）。另外，胃肠道平滑肌的静息膜电位数值可以改变为不同水平，这对于调节胃肠道运动也具有重要的影响。 • 慢波大多数胃肠肌会发生节律性收缩，并且这（收缩）节律主要依赖于平滑肌膜电位所谓慢波的频率，这慢波（图示7-3）不是动作电位，而是在静息膜电位中（发生）缓慢、波动性变化，这一电位波动于5~15毫伏之间，而频率范围在人胃肠道的不同部位位于3~12次/分钟之间：在胃约3次/分钟，十二指肠部位多达12次/分钟，回肠末端则改变为8~9次/分钟。因此，胃体的收缩节律通常为3次/分钟，十二指肠收缩节律约为12次/分钟，回肠收缩节律约为8~9次/分钟。

引起慢波节律的原因不清楚，然而有人认为与钠钾泵活动的缓慢（周期性）波动有关。引起慢波节律的原因不清楚，然而有人认为与钠钾泵活动的缓慢（周期性）波动有关。 • 除胃以外，在大多数的胃肠道的慢波本身通常不引起肌肉的收缩，而主要受间隙的锋电位（出现）控制，而锋电位事实上依次引起大部分肌肉的收缩。 • 锋电位锋电位是真正的动作电位，当胃肠道平滑肌的静息膜电位变为比约-40mV（正常的静息膜电位位于-50~-60mV）更正时便会自发地产生。为此注意图示7-3，每次慢波峰值暂时上升约超过-40mV水平以上，也就是少于-40mV，锋电位就在这些慢波顶峰上出现。并且，慢波电位的上升达这一水平越高，锋电位发放的频率亦越大，通常在1~10次/秒范围。

胃肠道肌肉锋电位持续时间可长达为粗大神经动作电位持续时间的10~40倍。每个动作电位持续约为10~20毫秒。与神经动作电位相比另一重要区别是它们产生机制不同。在神经纤维动作电位引起几乎完全由Na+经Na+通道快速内流入细胞内所致；在胃肠道平滑肌，与动作电位（引起）有关的通道完全不同：尤其是允许大量的Ca2+随同少量的Na+一起内流，故亦称为钙-钠通道。这些通道的开放与关闭要比快钠通道更缓慢，这可解释胃肠道平滑肌动作电位时程比较长的一个原因；正如前不久所讨论的那样，同样在动作电位期间，大量的Ca2+进入细胞内有助于引起小肠平滑肌的收缩。胃肠道肌肉锋电位持续时间可长达为粗大神经动作电位持续时间的10~40倍。每个动作电位持续约为10~20毫秒。与神经动作电位相比另一重要区别是它们产生机制不同。在神经纤维动作电位引起几乎完全由Na+经Na+通道快速内流入细胞内所致；在胃肠道平滑肌，与动作电位（引起）有关的通道完全不同：尤其是允许大量的Ca2+随同少量的Na+一起内流，故亦称为钙-钠通道。这些通道的开放与关闭要比快钠通道更缓慢，这可解释胃肠道平滑肌动作电位时程比较长的一个原因；正如前不久所讨论的那样，同样在动作电位期间，大量的Ca2+进入细胞内有助于引起小肠平滑肌的收缩。

静息膜电位的（电位）改变 • 除慢波和锋电位外，静息膜电位的电位水平可以改变。在正常情况下，静息膜电位平均约为-56mV，但可以受多种因素（影响）而改变之。当电位变为更正时，亦称为膜电位去极化，（平滑肌）细胞变为更容易兴奋；当膜电位变为更负值时，亦称为超极化，则肌细胞变为不易兴奋。 • 膜电位去极化的因素---也就是使得膜更容易兴奋----（1）细胞的牵拉（2）乙酰胆碱的刺激（3）副交感神经末梢释放乙酰胆碱（4）几种特殊的胃肠激素。 • 使膜电位更负（值）的重要因素---也就是膜电位的超极化以及兴奋性降低----（1）去甲肾上腺素或肾上腺素对肌细胞的作用（2）交感神经末梢释放去甲肾上腺素。

Ca2+与肌肉的收缩 • 肌肉收缩发生与Ca2+流入肌细胞内有关。Ca2+通过与钙调蛋白的控制机制而起作用，激活肌细胞的肌凝蛋白粗丝，产生与肌纤蛋白细丝的结合力，因而引起肌肉的收缩。 • 慢波不能引起Ca2+进入平滑肌细胞，而只有Na+才能引起。因此，慢波本身通常不引起收缩，相反，在慢波峰值产生的锋电位期间，大量的Ca2+进入细胞内并引起大部分（肌细胞的）收缩。

二、消化腺的分泌功能（6-8L/天） （Secretory function of digestive glands) • 分解和稀释食物；为消化酶提供合适pH环境；保护消化道粘膜。 • 消化腺细胞的分泌是主动过程三、胃肠的神经支配（图示） • 内在神经系统 • 复杂神经网络与众多的神经递质和调质(表) • 粘膜下神经丛（ACh、VIP-调节腺细胞和上皮细胞功能以及粘膜下血管）图示 • 肌间神经丛（ ACh、P物质-兴奋性神经元； VIP、NO-抑制性神经元；主要支配平滑肌。

外来神经系统（图示） • 交感神经：抑制内在神经元及平滑肌、血管平滑肌、胃肠道腺细胞活动；其中50%为传入纤维。 • 副交感神经：与内在神经元形成突触，其节后纤维主要为胆碱能纤维，支配腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞，使活动加强。但少数节后纤维非胆碱、非肾上腺素能，效应与上不同。其中75%为传入纤维。四、消化道的内分泌功能胃肠激素（gastrointestinal hormone) • 胃肠内分泌细胞的特点p.177（略）

大部分胃肠内分泌细胞呈锥形（图示） • 开放型细胞 • 闭合型细胞 • 胃肠激素的作用 • 调节消化腺的分泌和消化道的运动（表） • 调节其它激素释放 • 抑胃肽对胰岛素的强刺激分泌作用 • 营养作用（trophic action) • 胃泌素、胆囊收缩素的组织支持作用 • 脑-肠肽的概念（胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等20余种）

第二节口腔内消化 进食在口腔内约停留15~20秒；包括咀嚼和唾液分泌过程。唾液由腮腺、颌下腺和舌下腺分泌的混合液组成。 • 唾液的性质和成分 • 性质：无色、无味近中性的低渗液体。 • 成分：有机成分（粘蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶和溶菌酶等）；无机成分（Na+、K+、HCO3-、Cl-及气体） • 作用（湿润、溶解、清洁、杀菌、酶解）

调节（完全属神经反射调节） • 基本中枢在延髓，下丘脑、大脑皮层存在更高级部位 • 过程（图示） • 咀嚼（mastication） • 由各组咀嚼肌顺序收缩引起的随意运动 • 具有切碎、混合形成食团、便于酶解以及反射性引起胃肠消化活动加强为下一步消化作准备。

吞咽（deglutition ）分三期 • 第一期：由口腔到咽（随意启动） • 第二期：咽到食管上端（以反射方式进行） • 第三期：沿食管下行至胃 • 蠕动（ peristalsis）的概念、产生及意义。P.181

第三节胃内消化 消化道最膨大部分，具有暂时贮存食物的功能一、胃的分泌（三种外分泌腺：贲门腺，泌酸腺，幽门腺；还具有G、D等内分泌细胞） • 胃液的性质、成分和作用 • 无色酸性（pH=0.9~1.5)液体；1.5~2.5L/天；包括： • 盐酸（分泌机制、作用）（图示） • 胃蛋白酶原（主要由主细胞分泌，依电泳迁移率分为胃蛋白酶原Ⅰ和胃蛋白酶原Ⅱ。最适pH=2.0~3.5，>5失活；分解产物为月示和胨）

粘液和碳酸氢钠（粘液-碳酸氢盐屏障） 图示 • 内因子（intrinsic factor）：亦由壁细胞分泌，分子量约6万的糖蛋白，与胃内的VitB12结合而促进VitB12吸收。 • 胃液分泌的调节 • 主要内源性物质 • ACh胃壁细胞M3胆碱能受体刺激胃酸分泌 • 胃泌素：蛋白质消化产物氨基酸和其胺类衍生物刺激或兴奋“G”细胞而释放胃壁细胞胃酸分泌；胃窦粘膜分泌以胃泌素（G-17，作用强、清除快，半衰期约6半分钟），十二指肠粘膜分泌胃泌素（ G-34， G-17各半，半衰期约50分钟）

组胺：(histamine)由胃泌酸区粘膜中的肠嗜铬样细胞分泌局部扩散壁细胞上H2受体具有很强的分泌胃酸作用（甲氰咪呱可阻断之）；肠嗜铬样细胞存在胃泌素和胆碱受体，是胃酸分泌的重要调控因素（图示）组胺：(histamine)由胃泌酸区粘膜中的肠嗜铬样细胞分泌局部扩散壁细胞上H2受体具有很强的分泌胃酸作用（甲氰咪呱可阻断之）；肠嗜铬样细胞存在胃泌素和胆碱受体，是胃酸分泌的重要调控因素（图示） • 生长抑素:(somatostatin)由胃体和胃窦粘膜内D细胞释放，通过旁分泌对胃酸分泌有很强的抑制作用（抑制G、ECL细胞以及直接抑制壁细胞等多途径）。胃泌素刺激D细胞分泌生长抑素。 • 消化期的胃液分泌 • 按进食的部位分三期：头期、胃期和肠期

迷走神经传出直接作用胃壁细胞胃液分泌调节头期：30%，酸高、酶多 • 食欲与分泌量有关（二）胃的运动条件反射中枢胃液进食非条件反射 ACh 间接作用血液循环蛙皮素胃泌素胃窦G细胞

迷走神经胃泌素壁细胞分泌机械性扩张幽门“G”细胞多肽物刺激

胃期分泌：占60%，酸度高及酶含量多。 1. 扩张胃底、胃体部经迷走-迷走长和短反射胃腺胃液分泌增加。 2. 扩张胃幽门部（经壁内神经丛） 3. 化学成分刺激胃液分泌增加（二）胃的运动胃泌素 G细胞

肠期胃液分泌： • 以体液调节为主，胃液分泌量仅占10%。 • 食物与小肠粘膜接触后，释放多种激素，如胃泌素、肠泌酸素、小肠吸收氨基酸等可引起胃液的继续分泌。 • 胃液分泌的抑制性调节：除精神、情绪因素外，主要有盐酸、脂肪及高张溶液等因素。 • 盐酸：当胃窦内时pH达1.2~1.5直接抑制G细胞，使胃泌素分泌减少；同时也可促进D细胞分泌生长抑素减少胃泌素和胃液的分泌；当十二指肠pH达2.5以下时，促使胰泌素、球抑胃素等分泌来抑制胃液的分泌

脂肪：脂肪及其消化产物进入小肠后，引起肠抑胃素（enterogastrone）有关。脂肪：脂肪及其消化产物进入小肠后，引起肠抑胃素（enterogastrone）有关。 • 高张溶液：可能通过两种抑制胃液分泌途径。1.肠-胃反射；2.刺激分泌多种抑制胃液分泌激素 • 胃内存在大量的前列腺素，对进食、组胺和胃泌素等引起胃液分泌均有明显的抑制作用，另外具有减少胃粘膜血流量作用。

二、胃的运动 • 胃的功能（进食时，容纳、机械消化及不断适时排出食糜入小肠） • 胃的容受性舒张（定义、机制和意义） • 胃的蠕动（入胃后5分钟开始，特点及控制因素） • 胃排空及其控制 • 定义（排空速率与胃内食物量的平方根成正比） • 排空速度受食物的形状、化学成分影响 • 胃内促进胃的排空因素（机械扩张通过迷

走-迷走长反射以及壁内神经丛短反射加强胃运动；胃泌素亦促进胃排空）走-迷走长反射以及壁内神经丛短反射加强胃运动；胃泌素亦促进胃排空） • 十二指肠内抑制胃排空的因素 • 肠胃反射 • 酸（pH<3.5~4.0)、脂肪、渗透压及机械扩张等感受刺激，抑制胃运动； • 胃酸和脂肪刺激小肠粘膜释放胰泌素、抑胃肽等肠抑胃素抑制胃运动和排空 • 胃排空间断进行以适应十二指肠内消化与吸收 • 消化间期的胃运动 • 是整个消化过程最重要的阶段 • 胰液的分泌 • 胰液的性质、成分和作用 • 无色无臭的碱性（pH=7.8~8.4）液体，1~2L/天。碳酸氢钠及多种消化酶含量丰富。 • 碳酸氢钠（来源、生理意义及调节）图示

空腹时，胃运动呈现移行性复合运动（migrating motor complex，MMC），分四个时相：（图示 p.190） • Ⅰ相（静止相，只有慢波电位，故无收缩，持续 45~60min） • Ⅱ相（出现不规则峰电位和散发蠕动，持续30~45min） • Ⅲ相（每个慢波电位均叠加成簇的峰电位，出现高振幅收缩，持续5~10min • Ⅳ相（从Ⅲ相转至下一个周期Ⅰ相过渡期，持续5min。 • MMC的起始、作用及控制

第六章消化与吸收（ Digestion and Absorption) 一 . 概述 (Introduction)