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測量表面電阻. 推論其抗 鹽分逆 境方式. 採集. 比較數據. 測量內部電阻. 比較根的 生長速率. 觀察根及 葉片的變化. 置於鹽水濃度不同的生長環境. 分析數據. 採集 海茄苳. 以導電度比較泌鹽多寡. 觀察海茄苳之生存 天數. 採集. 直接 切片. 比較. 採集. 以水 泡軟. 烘乾. 保存. 風乾. 葉片上下表皮氣孔密度. 土壤含水率及 ph 值. 葉片構造. 呼吸量. 以顯微鏡 觀察. 展片. 切片. 分析數據.
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測量表面電阻 推論其抗 鹽分逆 境方式 採集 比較數據 測量內部電阻 比較根的 生長速率 觀察根及 葉片的變化 置於鹽水濃度不同的生長環境 分析數據 採集 海茄苳 以導電度比較泌鹽多寡 觀察海茄苳之生存 天數 採集 直接 切片 比較 採集 以水 泡軟 烘乾 保存 風乾 葉片上下表皮氣孔密度 土壤含水率及ph值 葉片構造 呼吸量 以顯微鏡 觀察 展片 切片 分析數據 一.前言在本研究中，我們為世界首例切片顯示海茄苳之四種呼吸根(出水呼吸根、纜狀根、支持根及營養根)之構造差異，及證明海茄苳四種呼吸根之個別功能，同時並討論海茄苳需要呼吸根之原因。 二.摘要鹽分逆境會對植物產生諸多的影響，包括使植物根部吸水能力降低；造成植物體內的離子毒害，造成植物無法正常吸收養分；使葉片大量失水，甚至造成植物死亡；使植物根、莖、葉生長速率減緩等諸多不利。因此海濱植物有三種抗鹽分逆境的機轉：1.泌鹽，2.拒鹽， 3.落葉。本實驗中，(一).以測量葉片表面的導電度、內部電阻值及觀察有無老葉的方式，推論海濱植物抗鹽分逆境的方法，得知1.海茄苳、海馬齒、馬氏濱藜可以泌鹽方式排鹽；2.林投、水筆仔等植物以拒鹽方式排鹽；3.鹽定等植物以落葉方式排鹽。(二).觀察海茄苳在不同濃度鹽分的逆境下的反應，得知海茄苳會泌鹽量漸少、葉片枯萎、葉片卷曲最後死亡。(三).切片並以顯微鏡觀察及直接肉眼觀察的方法觀察海茄苳四種呼吸根的異同、功能及構造，發現到四種根皆有通氣組織，但孔徑大小則相差甚大，四種根的功能也大相逕庭。(四).最後觀察海茄苳與其他植物葉片的構造、氣孔數量、氣孔型態及土壤的差異，總結出海茄苳需要呼吸根的原因為氣孔數量過少及生長環境嚴酷不利於吸收養分及空氣。 四.研究目的 1.比較海茄苳與其他海濱植物的抗鹽分逆境方法 2.比較海茄苳在不同濃度中的生長速率、型態及存活天數 3.觀察海茄苳四種呼吸根和葉片的功能及構造 4.探討海茄苳需要呼吸根之原因 五.實驗設備及器材 實驗設備： 複式顯微鏡、倒立相位差顯微鏡(Nikon TMD) 、SEM電子顯微鏡(JSM5330、JSM5610 SERIES) 、顯微鏡照相設備(Microtech DC-218W)、數位相機、三用電錶、果汁機、電子秤、烘箱、載玻片、蓋玻片、鑷子、尺、切片刀、培養皿、燒杯、廣用試紙、洗滌瓶、試管、指甲油、量筒、游標卡尺 六.研究方法及過程 (一)生物材料 海茄苳(Avicennia marina)，採集地點為新竹市香山濕地。因其生長環境不易控制所以僅能暫時培養於自家陽台。以大塑膠盆作為容器，將濕地採集回來的土放入並加水，必要時(植物有枯萎現象)加少許鹽分(約0.5%)。如需做實驗則會重新採集。 三.研究動機： 以前老師帶我們去新豐紅樹林遊樂區，認識了許多海茄苳、水筆仔等紅樹林植物。有一個疑問：「奇怪，我們平常看到的植物不是都用自來水澆它們。可是那些植物不是住在海邊的嗎？海水的水不是鹹的嗎？為什麼紅樹林植物可以忍受鹽分逆境呢？」老師告訴我們，那些植物其實是有自己一套求生的方法，後來又了解到海茄苳有呼吸根可以幫助它呼吸。在好奇心的驅使下，開始研究它們到底是如何忍受鹽分逆境的？呼吸根是用來做什麼的？以及為什麼海茄苳需要呼吸根呢?。 (二)探討海茄冬在不同鹽分濃度環境生長的差異 (三)探討不同海濱植物的抗鹽方法 (四)探討海茄苳四種根及葉片的差異 (五)探討海茄苳需要呼吸根的原因。 七.實驗結果 (一)海茄苳在鹽分逆境下的反應 1.在不同鹽分濃度生長環境下泌鹽量。(表1) 12條曲線，代表11種不同濃度的生長環境(0%，0.5%，1%...5%)及對照組。縱座標導電度(代表泌鹽量)，橫座標為天數) 低濃度組別(0%~1.5%)的泌鹽量與對照組相似，表示海茄苳在低濃度組適應較良好。但在高濃度組別(2%~5%)的泌鹽量與對照組有相當大的差異。 高濃度與低濃度組別之泌鹽量呈現最明顯之差異(星號)。第7天所有組別的泌鹽量幾乎相等。 表1.不同生長環境下的泌鹽量
(三)海茄苳呼吸根型態觀察 出水呼吸根(土上) 出水呼吸根(土下) 纜狀根 支持根及營養根 圖2.海茄苳四種呼吸根之示意圖 (ex) (ac) (ep) 2.在不同鹽分濃度生長環境下根的生長速率。 低濃度組的生長速率趨勢與對照組相似，表示生長速率在低濃度組不受影響。(表2) 在中濃度組，生長速率隨天數改變稍微下降。(表3) 在高濃度組，生長速率明顯受天數及濃度增加而減少，濃度5%在第四天時生長速率近似於0。(表4) 表2.低濃度生長速率 表3.中濃度生長速率 表4.高濃度生長速率 3.根莖的型態變化： 根莖會在第7天之後漸漸乾枯。根在死亡時上面會覆蓋一層氯化鈉結晶(圖1)，切開之後通氣組織也會佈滿結晶(在0%~1%組別不明顯)。 圖1.根部上之氯化鈉結晶 (二)不同海濱植物的抗鹽方法 1. 內部電阻的比較(相當於拒鹽性)(表5) 測得9種植物之內部電阻值，結果右表。鹽水具有導電性，所以電阻值愈高代表內部鹽量愈少。拒鹽性植物的根具有可抵擋鹽類離子的功能，所以由內部電阻值可推論出電阻值特別高的植物(如水筆仔)其抗鹽方式為拒鹽性。 表5.拒鹽性 2.表面導電度的比較(相當於泌鹽性)(表6) 導電度愈大代表產生的鹽分愈多。由右表可看出海茄苳、馬氏濱藜及海馬齒的導電度明顯高於其它植物，尤其為海茄苳。可推論出海茄苳、馬氏濱藜及海馬齒的抗鹽方式為泌鹽性。 表6.泌鹽性 3.有無老葉及落葉的比較(判斷為葉片脫落方式)(表7) 以落葉脫落方式為抗鹽分逆境方式的植物的判定依據為：老葉為黃色及紅色，並具有很多老葉且容易落葉。 表7.落葉方式 纜狀根 出水呼吸根(土上) 出水呼吸根(土下) 支持根 圖3.四種呼吸根 營養根 2.出水呼吸根(土上) 1.纜狀根 ac：通氣組織 ex：外皮層 ep：表皮 圖4.a.中心柱 (100X) 圖5.a.皮孔(50X) 圖4.b.通氣組織(350X) 圖4.c..通氣組織及 表皮(80X) 圖5.b.通氣組織(150X) 5.營養根 4.支持根 3.出水呼吸根(土下) 圖8.a.維管束 (200X) 圖6.a.通氣組織 (150X) 圖6.b.中心柱 (150X) 圖8.a.通氣組織 (200X) 圖7.中心柱邊緣 (200X) (四)氣孔密度之比較(表8) 右表為海茄苳與其他植物氣孔密度比較表。可明顯看出海茄苳的氣孔數遠少於其他種類植物。這可以證明說海茄苳因氣孔數過少，呼吸作用效率不佳，需要呼吸根增加呼吸作用效率。 表8.不同植物之 氣孔密度比較
(ac) (下陷氣孔) (五)海茄苳葉片構造特徵 1.上表皮光滑，下表皮長 有許多毛狀體 2.上表皮的氣孔為下陷型(圖9) 3.上表皮具有通氣組織(圖9) 4.下表皮具有毛狀體(圖10) 5.下表皮長有鹽腺(圖11) 6.下表皮無氣孔 (鹽腺) 圖9.通氣組織(ac) 及氣孔(150X) 圖10.毛狀體(450X) 圖11.鹽腺(250X) (毛狀體) 八.討論 (一)海茄苳四種呼吸根之比較 海茄苳的四種根皆具有通氣組織，孔徑大小平均直徑如下： 纜狀根>出水呼吸根(土下)>出水呼吸根(土上) >支持根>營養根 四種根的構造及功能如表9及表10： 表9.根部構造 表10.根部功能 (二)海茄苳需要呼吸根之原因 海茄苳的氣孔密度遠低於其他種類植物，下表皮無氣孔，為毛狀體(圖12)。與仙丹比較(圖13)，差距甚至可達40倍。因海茄苳氣孔數過少，造成呼吸作用效率不佳，可推論海茄苳必須以呼吸根幫助進行呼吸作用。 圖13.仙丹氣孔 圖12.海茄苳氣孔 (三)海茄冬在鹽分逆境下的反應 圖14為海茄苳葉背的鹽分結晶，可證明海茄苳為泌鹽性。海茄苳泌鹽的量會隨著鹽分濃度增加及天數增加而漸漸減少。實驗中並發現鹽分濃度愈大，泌鹽的量愈少。亦觀察到高濃度組別的海茄苳在死亡時的根表面及通氣組織內會佈滿氯化鈉結晶。 九.結論 圖14.葉背的鹽分結晶(50X) 一.海茄苳葉片構造由上表皮至下表皮為： 表皮、通氣組織、柵狀組織、海綿組織、鹽腺、毛狀體。其中較特殊的是通氣組織及鹽腺。本實驗展出世界首例鹽腺之相位差顯微鏡照片。 二.海茄苳具有四種呼吸根，本實驗首次證明四種根主要功能如下： A.纜狀根：1.支持植物本體2.運送氣體。 B-1.出水呼吸根(土上） ：吸收大氣中的氣體。 B-2.出水呼吸根(土下）：運送由出水呼吸根（土上）吸收之氣體至纜狀根。 C.支持根：1.支持植物本體2.為營養根吸收養分運送至植物本體的通道。 D.營養根：1.吸收植物本體所需要的營養2.在其它種類呼吸根未成熟時協助吸收營養3.幫助成熟出水呼吸根及支持根吸收營養。 三.海茄苳呼吸根的主要構造由外而內如下： 表皮、外皮層、通氣組織、木栓形成層、內皮層、韌皮部、形成層、木質部、髓部。 比較特殊的是： 1.出水呼吸根(土上)表皮具有皮孔，推論是為了與外界交換氣體2.營養根的韌皮部所佔比例較其它根大，推論是為了有效率吸收營養。 四.海茄苳需要呼吸根之原因有二： 1. 根據本實驗數據推論，海茄苳因氣孔數量過少，呼吸作用不佳，演化發展呼吸根協助吸收氣體。 2.生長環境惡劣，土質不佳、含水量過高，必須以呼吸根協助吸收氣體及以及密集的營養根吸收營養。 五.以實驗得知常見的海濱植物的抗鹽方式如表1 1， 其中海蒙果、馬氏濱藜、蔓荆、黃槿及林投為本實驗首次證明。 表11.抗鹽分 逆境方式 十.參考文獻 1.蔡淑華：植物組織切片技術綱要。台北市，茂昌圖書有限公司，2000，p18~29 2.蔡淑華：植物解剖學。台北市，國立編譯館，2005。 3.黃國書：鹽分逆境對結縷草坪建立過程生育及品質之影響。屏東科技大學/熱帶農業暨國際合作研究所，2003 4.Allaway,Curran,Hollington et al：Gas space and oxygen exchange in roots of Avicennia marina (Forssk.) Vierh. var. australasica (Walp.) Moldenke ex N. C. Duke, the Grey Mangrove. Wetlands Ecology and Managemen ；2004；9；p.211~214
