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保育生物學. 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 ( 方濟樓 404 室 ). 第 12 章 亞馬遜切割地上隔離產生的邊緣和其他效應. 11.29 第十一週 期中考 CH02-14. 切割化所產生的效應. 世界野生動物基金會 (World Wildlife Fund) 和巴西的國立亞馬遜研究所 (National Institute of Amazon Research)(INPA/CNPq) 的「生態系的最低臨界規模計畫 (The Minimum Critical Size of Ecosystem project) 」
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保育生物學 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 (方濟樓404室)
第12章亞馬遜切割地上隔離產生的邊緣和其他效應第12章亞馬遜切割地上隔離產生的邊緣和其他效應 11.29 第十一週 期中考 CH02-14
切割化所產生的效應 • 世界野生動物基金會(World Wildlife Fund)和巴西的國立亞馬遜研究所(National Institute of Amazon Research)(INPA/CNPq)的「生態系的最低臨界規模計畫(The Minimum Critical Size of Ecosystem project)」 • 自然群集中,有沒有關鍵的種別互動(species-specific interactions)以及物種組成結構的(非逢機,nonrandomness)程度提供了基本資訊。這些問題的答案顯然很可能因特定的生態系、分類單元或生態同功群而異。
在1980年、1983年、1984年分別有2、5、3個被隔離的保留區。在1980年、1983年、1984年分別有2、5、3個被隔離的保留區。
邊緣效應(edge effects) • 不應和傳統的邊緣效應(亦即當兩個主要棲息地型融合時所增加的物種數)混為一談 • 邊緣效應終究會歸於穩定,使得改變過的植被帶形成類似傳統的群集交會帶(ecotone)
V. Kapos 所得的初步資料 • 保留區邊緣和林內100公尺的相對濕度差異範圍介於清晨的5%和正午的20%。森林邊緣和深入100公頃保留區內100公尺的林下氣溫差異可高達4.5℃ • 10公頃以及更小的保留區,整個保留區都會受到影響。 • 這些狀況的改變或許可以解釋在110公頃保留區內已經記錄到的樹木死亡率增高現象。
過渡的鮮明對比會消失的 • 保留區邊緣的倒木厚密的爬藤和其他次生植被提供了一個10-25公分寬的防風林,同時為森林內部提供遮蔭
隔離之後的樹木死亡率增加 • 隔離的1公頃和10公頃保留區內,頭兩年胸高徑10公分的樹木死亡率為2.6%,而在連續森林內的比率僅有1.5%。死亡率提高或許和微氣候改變有關:後者改變了土壤生態,甚至菌根的(mycorrhizal)關係 • 森林邊緣的光線增加,引起植物生長的反應,例如萌芽,它又進而使某些食葉動物的食物增加。
下層植物中鳥類的擁擠效應 • 流入(influx)效應,亦即擁擠效應(crowding effect) • 可由下層植物中的鳥類被霧網捕獲的頻率增加予以測量:當鄰近森林遭到砍伐時,鳥類就會逃到保留區去 • 新進的鳥類持續性較高(圖七),這表示與流亡鳥相比,留鳥處於較不利的狀況。留鳥可能為了應付入侵者,在領域防禦(territorial defense)投資過多,終至死亡率提高,或是放棄保留區
1公頃隔離區,透過提供更多的資源,邊緣起初或可吸引某些鳥種因為植食昆蟲(phytophagous insects)增加而在保留區內持續更久一點;這些昆蟲利用的芽和次生林則似乎是日光增加的反應。 • 10公頃保留區裡,鳥群繼續利用森林內部而非邊緣地區 • 下層植物的鳥類似乎常逃避人為的邊緣
在沒有記錄到擁擠效應的特定隔離區,邊緣效應和面積效應(area effect)兩者必然會促成鳥類群集的枯竭 • 如果把50公尺當做邊緣效應延伸至林內極限,一個10公頃的保留區就會有53.2%的邊緣,這表示1980年一塊10公頃隔離區下層植物中鳥種數下降是綜合了邊緣效應、擁擠效應和面積效應的結果 • 不再寄望從10公頃保留區的研究中得到更多有關面積效應的知識,而必須把注意力轉到100公頃的保留區
邊緣和擁擠效應雖然在某種程度上是混淆因子(confounding factors),它們本身卻對保留區的大小仍有所啟示:擴大保留區可以緩和這兩種效應。
次生林昆蟲的入侵 • Brown估計這些“邊緣”蝴蝶物種深入森林200-300公尺干擾森林內部的蝴蝶,並與之競爭空間。這些干擾會影響蜜源的獲取和產卵的地點,也會干擾求偶行為。 • 其格局和流亡鳥類的流入效應明顯不同。新進入的蝴蝶在開闊地和次生林很普遍,牠們隨著保留區的光度增加進入區內。 • 相反的,新進入隔離保留區的林下鳥類基本上是森林內部的物種,牠們逃避森林的破壞,顯然是為了尋找保留區內還可以找得到的光度減少的部分。
Brown就發現斑蝶亞科(Ithomiinae)、蛇目蝶亞科(Satyrinae)以及其他林下蝴蝶的種數下降了。可是和鳥類研究結果不同的是,蝴蝶種數卻在1年之內大量增加到超過隔離之前所記錄的種數。其增加是由於次生林陽性(light-loving)的蝴蝶種類入侵所致。在保留區隔離4年後,裡面的蝴蝶種數仍不斷增加Brown就發現斑蝶亞科(Ithomiinae)、蛇目蝶亞科(Satyrinae)以及其他林下蝴蝶的種數下降了。可是和鳥類研究結果不同的是,蝴蝶種數卻在1年之內大量增加到超過隔離之前所記錄的種數。其增加是由於次生林陽性(light-loving)的蝴蝶種類入侵所致。在保留區隔離4年後,裡面的蝴蝶種數仍不斷增加
光度增加的效應(包括因此增加的新的草食(food plant))幾乎可以解釋了所有蝴蝶群集重組的現象。每天在野外調查到的蝶種可以有效的由調查頻繁的程度(census effort)、邊緣和次生林效應(可能使調查到的蝶種加倍)和距離上一次砍伐、火燒的時間等加以預測
三種靈長類顯然強烈的受到面積的影響(表二),需要100公頃以上的保留區三種靈長類顯然強烈的受到面積的影響(表二),需要100公頃以上的保留區
4個10公頃的保留區中的兩個還保有金腳獠絨群,5-6隻的一群金腳獠絨群在1980年被隔離在10公頃的保留區,此後便失蹤了。1984年的10公頃隔離區中雖然還有5隻一群的白面狐尾猴,卻看不到任何金腳獠絨。其他兩個10公頃的隔離區分別含有4-5隻和6隻個體的保留區和他處只隔了100公尺,所以獠絨經常進出保留區。4個10公頃的保留區中的兩個還保有金腳獠絨群,5-6隻的一群金腳獠絨群在1980年被隔離在10公頃的保留區,此後便失蹤了。1984年的10公頃隔離區中雖然還有5隻一群的白面狐尾猴,卻看不到任何金腳獠絨。其他兩個10公頃的隔離區分別含有4-5隻和6隻個體的保留區和他處只隔了100公尺,所以獠絨經常進出保留區。
考慮飲食和活動範圍 • 金腳獠絨是食果實和昆蟲的小型(450-550公克)動物,大約4-10隻一群在10-30公頃的範圍中活動。在高大的原始林中,金腳獠絨的密度很低(0.6群/平方公里,或3.9隻/平方公里),群和群間可能相距1公里之遠 • 偏好既有高大原始林的邊緣又有次生林的地方,像沿著溪流和沼澤的邊緣及倒木區 • 這種棲息地的偏好顯然有好幾種解釋,包括避免被捕食、果實種類、果實的豐度和分布,以及昆蟲的豐度
亞馬遜區域野生獠狨的研究 • 邊緣和次生林等典型的濃密植被無疑對保護牠們遠離捕食者十分重要,這點也反映在獠狨通常用濃密的植被做為睡覺的地點(sleeping sites)。 • 一群白肩狨使用的32處睡覺地點,30處位於樹冠層或葉、藤糾纏的濃密植被;23處位於含有濃密植被、受過干擾的原始林和次生林,只有9處是在保留區內典型的連續森林中:樹冠封閉的高大原始林和稀疏的林下植被
牠們依賴許多樹木的小型果實,這些果實的成熟期很長。大型哺乳動物無法利用這些生產量低的小型果實,獠狨卻可以。牠們依賴許多樹木的小型果實,這些果實的成熟期很長。大型哺乳動物無法利用這些生產量低的小型果實,獠狨卻可以。 • 典型的次生林在演替早期之後通常都有長了小果子的密集林木以及長結實期。在高大的原始林裡,樹種較少,彼此分散,果實大而多,結實期卻既短又不規則。 • 昆蟲豐度增加也有利於獠狨,次生和先驅植被支持了高密度的節肢動物,尤其是植食昆蟲。演替森林中的先驅植物化學防禦物質較少,葉子壽命較短。此外,次生林的淨生產力比成熟林高
行軍蟻(army ants)和追逐螞蟻的鳥類 • 鳥靠落枼中湧出的昆蟲獵物和附近蟻群維生。雖然這幾科的鳥大多數對滅絕的敏感度有所不同,追逐螞蟻的鳥類已被引述為易於滅絕的鳥類。 • 在已隔離和未隔離的保留區裡,安置於森林中的黏板在行軍蟻群出現時所抓到的昆蟲數量(以乾重計)顯著較高 • 行軍蟻的35天聚落週期中只有分群(swarming)的期間才能成為鳥類有用的資源
食蟻鳥、行軍蟻系統能不能在100公頃的保留區內持續呢?食蟻鳥、行軍蟻系統能不能在100公頃的保留區內持續呢?
一個行軍蟻聚落要用到30公頃的連續森林,難怪這個系統在第一個10公頃隔離區裡連兩週都撐不下去,鳥類比螞蟻更早離開該區。有趣的是,日後行軍蟻曾回來過一陣子,追逐螞蟻的一些大型鳥類也跟著回來一個行軍蟻聚落要用到30公頃的連續森林,難怪這個系統在第一個10公頃隔離區裡連兩週都撐不下去,鳥類比螞蟻更早離開該區。有趣的是,日後行軍蟻曾回來過一陣子,追逐螞蟻的一些大型鳥類也跟著回來
沒有螞蟻就沒有鳥類,有意義的生態環節(ecological link) • Harper在沒有行軍蟻的隔離保留區內把鳥釋放,卻在連續的森林中重覆捕獲17隻白羽食蟻鳥,飛越了隔離保留區和森林間300公尺的森林砍伐區 • 虛擬假說(null hypothesis):無論有沒有行軍蟻,引進鳥類的重覆捕獲率都一樣,就這樣被否定了
100公頃的隔離保留區 • 理論上應能維持3個行軍蟻聚落總有一個可能在分群狀態,因此行軍蟻有相當大的機會成為充足、可靠的食物來源 • 接連隔離的保留區與大片森林的森林走廊可以用來維繫絕對追逐行軍蟻的鳥類
新開闢的邊緣所引發的系列效應 • 非生物的變化(溫度、相對濕度、光和迎風) • 第一級的生物反應包括樹木死亡率提高、落葉增加、因光照增加引起茂盛的植物生長、及鳥類數量和種類的下降 • 第二級的生物反應是針對植物生長做出反應的昆蟲族群。就蝴蝶而言,這導致次生林特有的陽性物種侵入森林內部,干擾那裡的蝴蝶。加上從已破壞之棲息地逃出的生物及由動物播散的次生林植物種子雨所造成的改變
新熱帶的森林鳥類而言,邊緣物種總是貧乏的。J. Terborgh發現秘魯亞馬遜地區的瑪努國家公園自然群集交會區也有鳥類數目下降的情形,這指出當改變的植被區沿著保留區邊緣發展時,鳥類族群可能持續下降 • 溫帶地區兩個棲息地之間的邊緣常比各個棲息地之種繁富度(species richness)更高
骨牌效應 • 第二級效應應包括由第一級效應(如喪失播散者、授粉者或受限的物種過度利用食物資源)引起播遷和授粉的變化 • 比起陰暗森林內部的鳥類,金剛鸚鵡(macaw)等冠層鳥類根本不受切割的影響 • 比起陰暗森林內部的鳥類,金剛鸚鵡(macaw)等冠層鳥類根本不受切割的影響 • 追逐行軍蟻的鳥類之研究指出,走廊確有價值,值得進一步研究與考量。邊緣效應的強度表明,寬度低於數百公尺的走廊不太可能長期維持在原生林的狀態。